ГЛАВА ПЯТНАДЦАТАЯ

Кризис первобытного человеческого стада

Приведенные в трех предшествующих главах данные не только подтвердили, но и позволили конкретизировать выдвинутое в главе X положение о том, что эпоха позднего ашеля — раннего мустье была временем возникновения и постепенного расширения сферы действия половых и иных табу и тем самым постепенного, но неуклонного укрепления первобытного стада и что переход от этой эпохи к следующей— позднему мустье-был ознаменован резким повышением уровня сплоченности первобытного человеческого коллектива. Первобытное стадо, каким оно стало к концу позднего ашеля — раннего мустье, существенно отличалось от того, каким оно было к его началу.

Существовавшее в первой половине раннего палеолита аморфное стадо протантропов не представляло собой сплоченного коллектива с постоянным составом. Характерным для этой эпохи было распадение одних и образование других человеческих коллективов, перемешивание первобытных стад, перегруппировка их состава.

Первобытное стадо поздних палеоантропов было крепким, сплоченным коллективом. В нем, помимо значительного числа негативных моральных норм — половых и пищевых табу, из числа которых особо следует отметить запрет каннибализма внутри стада, существовали позитивные моральные правила — нормы, предписывавшие заботу о каждом члене коллектива, взаимную помощь и поддержку. В частности, несомненно бытование в нем норм, предписывавших более или менее уравнительное распределение пищи. Об этом, помимо приведенных в предшествующих главах данных, говорит и характер медвежьих и иных зоофагических праздников, которые, как указывалось, уходят своими корнями к окончательно оформившимся к началу эпохи поздних палеоантропов тотемико-оргиастическим праздникам пралюдей. Как указывают все без исключения исследователи, занимавшиеся изучением медвежьих праздников, важнейшей чертой пиршеств, имевших место во время этих торжеств, был их отчетливо коммунистический характер (Харузин, 1898, Пилсуд-ский, 1914; Штернберг, 19336; В.Петров, 1934; Золотарев, 1934, 1939 а; Б.Васильев, 1948; Анисимов, 1958а; Алексеен-ко, 1960 и др.). Черты первобытного коммунизма прослеживаются во всех зоофагических праздниках, не исключая афинских буффоний (Толстой, 1936).

Первобытное стадо поздних палеоантропов было коллективом не только единым, но и осознавшим (в форме тотемизма) свое единство. Осознание человеческим коллективом своего единства было в то же время неизбежно и осознанием отличия всех членов данного коллектива от всех остальных людей. С возникновением тотемизма каждое стадо стало резко противопоставлять себя всем остальным человеческим коллективам.

Все это имело своим результатом почти полное прекращение перегруппировки состава и перемешивание человеческих коллективов. Каждое из первобытных стад замкнулось в себе, изолировалось от всех остальных. Тотемистическое стадо поздних палеоантропов, в отличие от аморфного стада протантропов, представлявшего собой объединение полуизолированное, было коллективом замкнутым, почти полностью изолированным от остальных. В связи с этим следует отметить, что указание на замкнутость, изолированность как на одну из характерных черт коллективов неандертальцев мы находим в работах целого ряда исследователей, в частности, П.П.Ефименко (1938, с.282–283; 1953, с.242–243), В.С.Сорокина (1951, с.148) и П.И.Борисковского (1957а, с.195). (См. примечание 19).

Замкнутость первобытных тотемистических стад имела своим неизбежным следствием превращение каждого из них в коллектив кровных родственников. „Всякая изоляция, — писал М.В.Игнатьев (1937, с.35), — есть по существу создание популяции индивидов, связанных родством разной степени; скрещивание внутри этой популяции уподобляется инбридингу, тем более слабому, чем больше размер популяции". Возникновение инбридинга, причем довольно тесного, ибо размеры первобытного стада были сравнительно невелики, не могло не сказаться на физическом развитии формирующихся людей.

Чтобы понять, какое влияние мог оказать инбридинг на их эволюцию, нужно хотя бы коротко остановиться на современном состоянии проблемы следствий близкородственного скрещивания.

В решении вопроса о сущности инбридинга и его последствиях можно выделить два основных направления, одно из которых берет свое начало в трудах Ч.Дарвина, а другое теснейшим образом связано с классической или формальной генетикой.

Проблема инбридинга и его последствий была глубоко рассмотрена Ч.Дарвином в целом ряде его работ (1939, 1950, 1951). На основании обобщения огромного фактического материала Ч.Дарвин пришел к выводу, что близкородственное скрещивание отрицательно сказывается на потомстве. „…Продолжительное тесное родственное скрещивание между ближайшими родичами, — писал он, — уменьшает крепость конституции потомков, их размеры и плодовитость, а иногда ведет и к уродствам…" (1951, с.581). Сопоставив этот факт с другим, прямо ему противоположным, а именно с тем, что „скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, сообщает потомкам больший рост, крепость организма и, за исключением скрещивания видов, повышенную плодовитость" (с.553), Ч.Дарвин пришел к выводу о существовании „великого закона природы, заключающегося в том, что все живые существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в тесном кровном родстве; продолжительное же тесное родственное скрещивание приносит вред" (с.530).

„Наконец, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), подводя итоги всему сказанному им по этому вопросу, — когда мы рассматриваем все вышеприведенные разнообразные факты, ясно показывающие, что скрещивание [неродственное. — Ю.С.] приносит пользу, и менее ясно, что тесное родственное скрещивание приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов появились сложные приспособления, обеспечивающие хотя бы редкое соединение разных особей, то существование великого закона природы, гласящего, что скрещивание животных и растений, не состоящих между собой в тесном родстве, в высшей степени благотворно или даже необходимо, а родственное разведение в течение многих поколений приносит вред, — будет почти доказано".

Немало усилий приложил Ч.Дарвин, чтобы выявить природу и сущность вредного действия близкородственного скрещивания и полезного влияния неродственного. Прежде всего он выступил против взгляда, согласно которому вредные последствия инбридинга приписывались исключительно лишь усилению патологических тенденций, в скрытом или явном виде присущих состоящим между собой в близком родстве родителям. „…Вредные последствия инбридинга, — писал он, — не зависят от накопления патологических тенденций, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло" (с.581).

Вывод этот был сделан Ч.Дарвином на основе целого ряда фактов, на важнейших из которых следует остановиться. Одним из следствий инбридинга является резкое понижение плодовитости или даже наступление полного бесплодия. Но бесплодие это носит своеобразный характер. Животное или растение является бесплодным лишь при скрещивании с ближайшими родственниками. При неродственном же скрещивании оно приносит потомство. „Тот факт, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), — что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного родственного разведения, показывает, что действие инбридинга состоит не только в накоплении и усилении различных болезненных тенденций, свойственных обоим родителям, ибо животные с такими тенденциями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе подобных".

Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже совсем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию различных условий существования (с.554). Этот факт также совершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.

Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предположение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного. Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений" (1951, с.582–583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1950, с.610 сл.).

Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов" (1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное действие от близкородственного разведения животных и от самоопыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвенно зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени дифференцировались благодаря тому, что их прародители подвергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий" (с.620).

Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородственного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.

Иных взглядов придерживаются сторонники классической генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе не вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе животных или растений, которые были подвергнуты близкородственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология" К.Вилли (1959, с.526), — что инбридинг — скрещивание между собой двух близкородственных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Однако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селекционеры-практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловливают желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в результате инбридинга некоторые из них могут проявиться фенотипически". То же самое мы находим в работах и других сторонников этого направления (Кру, 1929; Адамец, 1930; Синнот и Денн, 1934; Т.Морган, 1936; Мюнтцинг, 1963; East and Jones, 1919; Fisher, 1949; Clolin, 1956; Saunders, 1956).

Ссылка на широкое применение инбридинга в практике животноводства и растениеводства, которую мы находим в работах К.Вилли и других генетиков, не может служить доказательством его безвредности. Определенную ценность инбридинга как практического приема селекционной работы не отрицал и Ч.Дарвин. „Следует… ясно понимать, — писал он, — что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает вред, состоящий в некотором ослаблении организма" (1951, с.528).

В качестве доказательства правильности своего взгляда на инбридинг генетики ссылаются также обычно на действительно имевшие место случаи близкородственного скрещивания без видимых вредных последствий. Такие факты были известны и Ч.Дарвину, не прошедшему мимо них в своих работах. „Наша уверенность, что тесное родственное разведение приносит вред, — писал он, — до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили много быстро размножающихся животных; но она опирается также на несколько тщательно записанных опытов. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное родственное скрещивание, отбирая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно это все же приводит к печальным последствиям. Впрочем, зло наступает так медленно и постепенно, что легко ускользает от наблюдения, однако его можно оценить по почти мгновенному восстановлению роста, крепости и плодовитости, к которому приводит скрещивание длительно инбридированных животных с представителями другой семьи" (1951, с.581).

Необходимо отметить, что отдельные случаи близкородственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельствующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, достаточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отметим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетельствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[112]. Так, например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалашвили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свидетельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Clolin, 1956, р.248), Дж. Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276–280). Крупнейший американский генетик Дж. Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к заметному вырождению.

Не меньшим камнем преткновения явились для формальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.

С точки зрения классической генетики совершенно необъяснимым является факт относительного характера наступающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с положениями этой теории находится получивший свое подтверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Аракелян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.

Но самое большое затруднение для формальных генетиков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого возрастания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга неродственных особей. Явление резкого повышения мощности гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изучено Дж. Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначения термин „гетерозис". Сам Дж. Шелл (1955), в целом придерживающийся положений классической генетики, в результате своих экспериментов пришел к выводу, что гетерозис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собственный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой лежит генетическая разнокачественность соединяющихся родительских половых клеток — гамет (с.70–71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологическую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с. 117).

Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.

Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивности обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.

Интересно отметить, что в трудах формальных генетиков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, например, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „степень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом соответствии с различием в соединяющихся гаметах" (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших первоначально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значительно приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с. ЗО — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с.167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснением инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские позиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; Х.Кушнер, 1941а, 19416).

Большую роль в подобной эволюции взглядов этих ученых сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).

Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со времени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скрещивании положений. В ходе развития науки эти его положения получили дальнейшее развитие и конкретизацию.

Если попытаться собрать воедино основные высказывания о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.

Для нормального развития организма требуется определенная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо-и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их наследственных основ (определенную степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в узком смысле слова).

Определенная степень сходства и различия биохимического состава гамет является необходимым условием возникновения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида степени приспособительной пластичности организма. При нормальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для данного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, конституции и другим качествам от исходных родительских форм.

При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с. 172, 192; Мортон, 1952, с.111–116; Бербанк, 1935, с.80, 95–99, 132–134; East and Jones, 1919, р.201–202).

При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень различия которых ниже нормы), т. е. при инбридинге, будет наблюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава гамет является пониженная интенсивность метаболизма, которая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря, в инцухт-депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47–48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравнению с исходными родительскими формами степень эволюционной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.

Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха изменчивости, сужению приспособительных возможностей организма, к потере им эволюционной пластичности, что инбридированные организмы отличаются необычайным консерватизмом и крайне малой изменчивостью, признают почти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских взглядов, так и стоящие на формально-генетических позициях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с. 164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор-тон, 1952, с.81–82; Бербанк, 1955, с.139–140, 154–155; East and Jones, 1919, p. 195–207; Martin, 1956, p. 121–123).

Таким образом, основной вывод, который следует из изложенного выше материала, состоит в том, что близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следствием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненности и уменьшения приспособительной пластичности организма является отсутствие достаточной степени дифференциации гамет, чрезмерное сходство между ними как по биохимическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формальными генетиками, — переход в гомозиготное состояние дефективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.

Однако положения, изложенные в предшествующем разделе, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада. Дело в том, что все эти положения основаны главным образом на экспериментах с выделением чистых инбредных линий. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к расщеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т. е. все более и более гомозиготных) и все в большей и большей степени отличающихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных основ невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозиготных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выделившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, существует значительное различие.

Выделение таких чистых гомозиготных линий может произойти лишь в результате систематического длительного тесного инбридинга. В естественных условиях длительный систематический тесный инбридинг практически невозможен даже у самоопыляющихся растений, не говоря уже о других организмах (Ромашов, 1931, с.477). Вполне понятно, что в отношении первобытного стада ни о каком систематическом инбридинге не может быть и речи. Если рассуждать абстрактно, то следует предположить, что в первобытном стаде каждая чистая линия, не успев еще возникнуть, должна была исчезнуть в результате скрещивания с другими такими же линиями, т. е. что в нем постоянно должно было существовать различие между индивидами по их биологической природе, должно было существовать многообразие наследственных основ. Отсюда недалеко и до вывода, что в первобытном стаде инбридинга в полном смысле слова не могло быть, а следовательно, не могли иметь в нем места и вредные последствия близкородственного скрещивания. Но подобный вывод находится в противоречии с фактическим материалом.

В литературе по генетике имеются данные не только по систематическому инбридингу, но и по бессистемному Большой материал по бессистемному инбридингу в стадах крупного рогатого скота приведен в работе Н.И.Колесника (1939). В таком стаде наблюдались два, казалось бы, прямо противоположных явления: повышение гомозиготности, с одной стороны, и размаха изменчивости — с другой (с. 1005–1006). Это объясняется прежде всего тем, что при скрещивании родственных гетерозиготных животных происходило расщепление на гомозиготные формы и стадо распадалось на несколько групп, имеющих разные наследственные основы, которые при суммарной обработке в целом характеризовались повышенным размахом изменчивости. Другая причина повышенного размаха изменчивости состояла в том, что не выдерживался принцип инбридирования на одного предка, животное инбридировалось одновременно на нескольких (с.996). Иначе говоря, каждая возникающая гомозиготная линия не сохранялась в чистоте, а скрещивалась с другими, в результате чего вновь появлялись гетерозиготные формы.

Таким образом, в стаде, в котором шел бессистемный инбридинг, наблюдался процесс возникновения чистых линий, терявших, однако, скоро свою чистоту, и соответственно многообразие наследственных основ. И тем не менее в этом стаде довольно явственно сказывались вредные последствия инбридинга (с.989).

Вопрос о вредных последствиях бессистемного инбридинга в стадах крупного рогатого скота, лишь вскользь затронутый Н.И.Колесником, подробно рассмотрен в работе К.М.Лютикова (1936). Как убедительно показал последний, бессистемный инбридинг неизбежно ведет к потере животными жизнеспособности, снижению плодовитости, ослаблению конституции, появлению уродств и в конечном счете к вырождению стада (с. 18–19).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже в условиях постоянного появления и исчезновения инбредных линий, в условиях сохранения внутри стада многообразия наследственных основ инбридинг приводит к вредным последствиям. Однако они не дают нам возможности приблизиться к пониманию того, что же в действительности происходило в первобытном человеческом стаде, ибо относятся к стаду домашних животных, находящемуся под контролем человека. Чтобы приблизиться к такому пониманию, нужно было бы ознакомиться с процессами, протекающими в находящемся в естественных условиях изолированном стаде животных.

В естественных условиях изолированных стад животных не существует, но зато существуют в большей или меньшей степени изолированные небольшие популяции. Первобытное человеческое стадо в определенном отношении может рассматриваться как очень небольшая популяция, микропопуляция. Поэтому изучение процессов, протекающих в небольших изолированных популяциях, может помочь приблизиться к пониманию процессов, происходивших в изолированном первобытном человеческом стаде.

Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы происходят в небольших изолированных популяциях, разрабатывалась почти исключительно учеными, являвшимися сторонниками классической генетики и мутационно-селекционной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж. Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень грубой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции[113].

Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.

Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не может происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Соотношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.

Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую структуру. Им являются генетико-автоматические процессы (генетический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, 1940а, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).

В отличие от неограниченной большой популяции, в ограниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошибкой, с тем или иным отклонением от закона Харди— Вайнберга. Сущность генетико-автоматических процессов и состоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изменению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с. 137), — оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограниченной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, идущее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозиготацию популяции" (см. также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56–59; Шмальгаузен, 1946а, с. 159–160; Вилли, 1959, с.549 и др.).

Действие генетико-автоматических процессов, переводящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяциях значение генетико-автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико-автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное состояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от степени изолированности популяции. Чем более полной является изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободного скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде случаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 19406, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).

Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции. В результате изоляции она начнет превращаться в группу индивидов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возникновения и исчезновения чистых инбредных линий. В результате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чистую инбредную линию.

На пути к превращению в чистую инбредную линию стоят все имеющиеся в природе небольшие изолированные популяции, и вполне понятно, что в них в той или иной степени должны проявляться последствия инбридинга. И эти последствия действительно проявляются. Характерной особенностью небольших изолированных популяций является потеря ими эволюционной пластичности и крайний консерватизм. „Очень малые популяции, — пишет Н.П.Дубинин (19406, с.297–298), — теряют пластичность, в них создаются неблагоприятные условия для эволюции. Такие популяции часто ведут к гибели, к вырождению". „Вряд ли можно сомневаться, — вторит ему М.И.Шмальгаузен (1946а, с.160), — что малые изолированные популяции не имеют никаких перспектив в прогрессивной эволюции". „…Индивидуальная изменчивость малых популяций, — продолжает он несколькими страницами ниже, — поддерживается всегда на очень низком уровне. Поэтому такие популяции очень консервативны" (с. 164). Аналогичные высказывания мы находим у С.Райта (Wright, 1932, р.360–362), Дж. Холдена (1935, с.117), А.Л.Тахтаджяна(1957, с.601).

Приведенные выше данные дают нам возможность в общих чертах представить себе, какое влияние оказали изоляция и инбридинг на эволюцию формирующихся людей и развитие первобытного человеческого стада.

Главным следствием инбридинга является понижение жизнеспособности и потеря эволюционной пластичности. Первое неблагоприятное следствие инбридинга в определенной степени может быть нейтрализовано изменением условий существования. Что же касается второго, то оно почти не поддается нейтрализации. Поэтому именно оно должно было в первую очередь оказать влияние на эволюцию формирующихся людей.

Как уже отмечалось, направление биологической эволюции пралюдей определялось развитием производства. В течение всего периода становления человека и общества производство, развиваясь, предъявляло определенные требования к морфологической организации архантропов, требовало ее дальнейшего совершенствования и прежде всего прогрессивного развития руки и мозга. Биосоциальный отбор, выполняя заказы производства, совершенствовал физическую организацию людей в требуемом направлении, а именно в направлении, ведущем к Homo sapiens, и тем самым открывал дорогу для дальнейшего саморазвития производственной деятельности.

Изоляция и инбридинг имели своим неизбежным следствием обеднение наследственности формирующихся людей, утерю их физической организацией эволюционной пластичности, приобретение всем их морфологическим обликом консервативного характера. В результате стала невозможной сколько-нибудь существенная перестройка морфологической структуры архантропов, стало невозможным дальнейшее их развитие в направлении, ведущем к Homo sapiens, дальнейшая сапиентация, стало невозможным дальнейшее освобождение производственной деятельности от животной, рефлекторной формы. Тем самым был закрыт путь для преодоления противоречия между потребностями совершенствования производства и физической организацией пралюдей и, как следствие, стали невозможными сколько-нибудь существенные сдвиги в развитии производственной деятельности Эволюция последней должна была приобрести в определенной степени застойный характер.

Все это не могло не сказаться на развитии деятельности пралюдей по приспособлению к окружающей среде. До сих пор их приспособительная деятельность, представлявшая собой главным образом деятельность с использованием изготовленных орудий, совершенствовалась прежде всего в результате развития производственной деятельности. Последняя, эволюционируя, доставляла все более и более совершенные орудия. Использование таких орудий, естественно, делало более совершенной и деятельность по приспособлению к среде с помощью орудий. Само развитие способности к приспособительной деятельности определялось прежде всего эволюцией способности к производственной деятельности. Производственная деятельность, все в большей и большей степени освобождаясь от рефлекторной, животной формы, освобождала от нее и деятельность приспособительную. Шедший под направляющим и определяющим влиянием производственной деятельности процесс сапиентации, представлявший собой прежде всего процесс совершенствования способности к производству, был в то же время в значительной степени и процессом совершенствования способности к приспособительной деятельности.

С прекращением прогресса способности к производственной деятельности сколько-нибудь значительное совершенствование деятельности по приспособлению к среде с помощью орудий могло идти лишь по одному пути — пути совершенствования способности к самой этой и только этой деятельности. Этот путь также предполагал определенные изменения физической организации формирующихся людей, но в то время как совершенствование способности к производственной деятельности требовало и предполагало такое изменение морфологической организации человека, которое бы сделало возможным дальнейшее освобождение труда от рефлекторной формы, требовало и предполагало дальнейшее повышение уровня сапиентации, т. е. существенной перестройки морфологической организации, совершенствование способности к приспособительной деятельности возможно было и без дальнейшего освобождения человеческой деятельности от рефлекторной формы, без дальнейшей сапиентации, т. е. без сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации человека.

Наступившая в результате изоляции и инбридинга потеря морфологической организацией пралюдей эволюционной пластичности не могла быть, понятно, абсолютной. Консервативность всего морфологического облика формирующихся людей не означала его полной неспособности к каким бы то ни было изменениям. Она была препятствием лишь для сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации архантропов. Изоляция и инбридинг, сделав невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшую их сапиентацию, в то же время не препятствовали совершенствованию их способности к приспособительной деятельности при условии, если оно не требовало повышения достигнутого уровня сапиентного развития.

Уяснить изменения, происшедшие в биологическом развитии формирующихся людей, помогает эволюционная морфология. Одним из крупнейших представителей этой науки А.Н.Северцевым (1945в, 1949) было выдвинуто положение о существовании четырех основных направлений биологического прогресса животных. Из этих четырех направлений биологической прогрессивной эволюции животных интерес для нас представляют два: направление ароморфоза и направление идиоадаптации. Под ароморфозами А.Н.Северцев понимал такие приспособительные изменения, которые ведут к повышению морфологического уровня организации животного, под идиоадаптациями — такие изменения приспособительного характера, которые не повышают его. „…Я назвал „ароморфозами", — писал А.Н.Северцев (1949, с.216), — изменения универсального характера, благодаря которым организация животных поднимается на более высокую ступень и которые дают возможность дальнейшего прогрессивного изменения, и назвал „идиоадаптациями" все изменения приспособительного характера, все приспособления к строго определенным условиям среды, которые не повышают общей энергии жизнедеятельности животных".

В определенном смысле эти понятия условно применимы и для характеристики процесса изменения морфологического типа формирующихся людей. Совершенствование способности к производственной деятельности, развитие в сапиентном направлении, сапиентация может быть охарактеризована как явление, в определенном смысле аналогичное ароморфозу. Совершенствование способности только к приспособительной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации может быть охарактеризовано как явление, в определенном отношении аналогичное идиоадаптации.

А.Н.Северцев (1949, с.231), раскрывая отношения между ароморфозами и идиоадаптациями, писал, что идиоадаптации могут иметь место и во время ароморфозов, но лишь такие, которые „не стоят на пути развития активных функций данной формы". Совершенствование способности только к приспособительной деятельности имело место и в период, предшествовавший изоляции и инбридингу, но лишь в такой степени, в какой оно не мешало совершенствованию способности к производственной деятельности, процессу сапиентации. Возникновение изоляции и инбридинга сделало невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшее их развитие в сапиентном направлении, дальнейший их ароморфоз. Остался лишь один путь — путь совершенствования способности к приспособительной орудийной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации, путь идиоадаптации. В результате этого совершенствование способности только к приспособительной орудийной деятельности (идиоадаптация), бывшее раньше подчиненным моментом развития, стало основной формой эволюции морфологического облика формирующихся людей.

Таким образом, неизбежным следствием изоляции и инбридинга было отклонение развития морфологической организации формирующихся людей в сторону от направления, ведущего к Homo sapiens, в сторону от сапиентного направления.

Совершенствование способности к деятельности по использованию орудий без повышения достигнутого уровня сапиентации могло происходить в основном лишь путем возрастания физической силы индивидов. При всех прочих равных условиях наибольшее преимущество в деятельности по приспособлению к среде с помощью грубых, примитивных орудий дает физическая сила. Поэтому с прекращением процесса сапиентации развитие формирующихся людей неизбежно должно было пойти по линии возрастания индивидуальной физической силы, что не могло не привести к общему огрублению всего их морфологического облика.

Эволюция морфологического облика пралюдей в сторону возрастания физической силы, в асапиентном направлении, как всякая биологическая приспособительная эволюция, не могла происходить без той или иной формы отбора. Этой формой отбора не мог быть биосоциальный отбор. Последний, как указывалось, представлял собой отбор, всецело подчиненный производству и удовлетворяющий заказы производства, причем прежде всего отбор коллективов и только тем самым отбор индивидов. С потерей организмами пралюдей эволюционной пластичности биосоциальный отбор оказался бессильным выполнять требования, предъявляемые к морфологической организации пралюдей развитием производства, и в значительной степени утерял свое значение как фактор биологической эволюции архантропов. Из фактора, определявшего в соответствии с требованиями производства изменение морфологического облика пралюдей в сапиентном направлении, он превратился в фактор, в лучшем случае лишь поддерживающий достигнутый организмом архантропов уровень сапиентации.

Эволюция архантропов в асапиентном направлении не только не вызывалась потребностями развития производства, но даже в определенном смысле вступала в противоречие с ними. Отбор, определявший изменение пралюдей в асапиентном направлении, не направлялся производством. Он был не подчиненным производству фактором, как биосоциальный отбор, а главным и основным фактором, определявшим направление биологической эволюции палеоантропов. В этом отношении он не отличался от обычного естественного отбора. Далее, этот отбор представлял собой прежде всего отбор индивидов. В процессе этого отбора прежде всего выживали индивиды, обладавшие большей, чем остальные, физической силой. В этом отношении он также обнаруживал сходство с обычным индивидуальным естественным отбором. Однако в то же время нельзя не видеть и определенного различия между действием обычного индивидуального естественного отбора и действием отбора, определявшего развитие архантропов в асапиентном направлении.

В силу сплоченности стада палеоантропов все то, что давало отдельным его членам преимущества в борьбе с природой, давало преимущества в этой борьбе и всем остальным его членам, давало преимущества всему стаду в целом В этом смысле отбор, определявший развитие архантропов в асапиентном направлении, был отбором не только индивидов, но и коллективов. В целом все же его скорее всего можно считать стоящим ближе к естественному индивидуальному отбору. Под определяющим, направляющим действием этого отбора шло изменение морфологического облика пралюдей в сторону возрастания физической силы, в сторону огрубления всей физической организации, в сторону от направления, ведущего к Homo sapiens.

Временем превращения первобытного стада из коллектива полуизолированного в коллектив, замкнутый в себе, изолированный, был период позднего ашеля — раннего мустье. К концу этого периода и началу следующего — позднего мустье — нужно ожидать появления по крайней мере части отмеченных выше следствий изоляции и инбридинга. И они действительно появляются. На грани раннего и позднего мустье происходит, как уже об этом говорилось раньше (глава VIII), превращение ранних палеоантропов в поздних (классических неандертальцев). Общепризнанным является факт крайней консервативности всего морфологического облика классических неандертальцев. Многие ученые прямо характеризовали их как консервативных неандертальцев, противопоставляя их прогрессивным палеоантропам типа Эрингсдорф. Столь же неоспоримым является и факт отклонения их эволюции от сапиентного направления, факт их развития по пути идиоадаптации, частным случаем которого является, как известно, специализация. Почти все антропологи без исключения характеризуют палеаонтропов типа Шапелль как крайних, специализированных неандертальцев, противопоставляя их умеренным, генерализованным неандертальцам типа Эрингсдорф.

Отчетливо идиоадаптивный, специализированный характер носило развитие всей морфологической организации классических неандертальцев, в том числе и эволюция головного мозга. Глубокий анализ различий между направлениями развития головного мозга у неандертальцев типа Шапелль и предшествовавших им неандертальцев типа Эрингсдорф находим мы в работах В.П.Якимова (1949а, 1950а, 19506). „Наиболее значительное различие между группами европейских неандертальцев — Шапелль и Эрингсдорф, — пишет он, — заключается в объеме и развитии головного мозга, о чем вполне достоверно можно судить по строению и форме мозгового черепа" (1949а, с.34).

При переходе от протантропов к ранним палеоантропам произошло не только увеличение массы мозга примерно на 30 %, но, и это главное, его значительная морфологическая перестройка, о характере которой позволяет судить череп последних, отличающийся сравнительно высоким лбом и значительной высотой овода. „Морфологическое исследование слепков внутренней полости черепа неандертальцев группы Эрингсдорф, — пишет В.П.Якимов (1949а, с.37), — показывает, что это повышение свода черепа может быть связано с прогрессивным разрастанием областей локализации высших функций коры больших полушарий". „Расположение борозд, развитие отдельных областей и общая форма мозга у неандертальцев этой группы, — указывает он в другом месте той же работы (с.35), — обнаруживает определенное сходство с таковым у современного человека".

Объем головного мозга неандертальцев типа Шапелль доходил до 1700 см² Он не только превышал объем мозга неандертальцев группы Эрингсдорф, но и средний объем мозга современных людей. Но большой по массе мозг классических неандертальцев отличался морфологической примитивностью. Вот что пишет по этому вопросу В.П.Якимов: „Длинный и низкий, широкий в затылочной и узкий в лобной части, он сходен не только с мозгом обезьянолюдей (питекантроп— синантроп), но даже с мозгом антропоидных обезьян. Это сходство подчеркивают число и расположение борозд на поверхности мозга, а также наличие так называемого „мозгового клюва", в котором продолжаются лобные доли. Но наиболее характерным признаком строения головного мозга шапелльцев является незначительная высота мозга в лобной и теменной областях, с чем коррелятивно связана сильная покатость лба и особенно малая высота свода черепа" (1949а, с.35).

На основании всех этих данных В.П.Якимов делает следующее заключение о том направлении, в котором шло развитие мозга классических неандертальцев: „Общее значительное увеличение объема мозга происходило равномерно по всей массе коры и почти не сопровождалось преимущественным прогрессивным развитием областей коры, связанных с локализацией специфически человеческих функций. Для неандертальцев группы Шапелль характерно количественное преобразование мозга, а не качественная его перестройка" (1949а, с.37. Подчеркнуто мною. — Ю.С.).

Не менее ярко выраженный идиоадаптивный, специализированный характер, чем развитие головного мозга, носила и эволюция скелета и скелетной мускулатуры поздних палеоантропов. Многочисленные признаки специализации скелета и зубного аппарата классических неандертальцев отмечены в работах Г.А.Бонч-Осмоловского (1941, 1954), М.А.Гремяц-кого (1948), Я.Я.Рогинского (1949, 1956, 1959), В.П.Якимова (1949а, 1950а, 19506), А.Валлуа (Vallois, 1954, 1962), В.Хоуэллса (Howells, 1954, р.92–93), В.Ле Гро Кларка (Clark Le Gros, 1956, p. 103–104). He излагая их содержание, отметим лишь, что классические неандертальцы, в отличие от своих непосредственных предшественников, обладали грубым, очень массивным скелетом, многие особенности которого свидетельствуют о наличии у них необычайно мощной мускулатуры и соответственно большой физической силы. На последнее обстоятельство особое внимание обращено в работах А.Н.Юзефовича (1938), Г.А.Бонч-Осмоловского (1939, с.7; 1941, с. 133 сл.), Г.А.Шмидта (1948, с. 90–92), В.П.Якимова (1949а, с.40; 19496, с.241–244; 1950а, с.27–30), В.Хоуэллса (Howells, 1954, р.92), В.П.Алексеева (1960, с.184–188). Все данные о морфологическом облике классических неандертальцев, которыми располагает наука, свидетельствуют о том, что их развитие шло по линии возрастания массы тела, мощности мускулатуры и соответственно физической силы. Такой вывод и был сделан В.П.Якимовым. „Развитие индивидуальной физической силы, — читаем мы у него, — характеризует путь прогрессивной специализации, приведшей к формированию морфологического типа неандертальцев группы Шапелль" (1950а, с.27).

В тесной связи с этим выводом стоит и другой, сделанный им, а именно: вывод об усиленном действии естественного отбора в среде классических неандертальцев (1949а, 1950а, 1954). Усиление действия естественного отбора, определившее, по мнению В.П.Якимова, развитие данной группы неандертальцев по пути прогрессивной специализации, он объясняет ухудшением условий существования в Западной Европе, связанным с наступлением ледника[114]. Сходные взгляды мы находим в работах Ф.Хоуэллса (Howells, 1951, 1952, 1958), который также связывает морфологическую специализацию классических неандертальцев с ухудшением условий существования и увеличением интенсивности естественного отбора.

Мы не можем согласиться с изложенной выше точкой зрения. Как было выяснено выше, в основе действительно имевшего место значительного усиления действия естественного отбора, определившего развитие неандертальцев по линии идиоадаптации, лежали не внешние факторы, а внутренние. Но в то же время вряд ли можно сомневаться в том, что интенсивность этого отбора в среде неандертальцев, находившихся в неблагоприятных условиях, была более велика, чем в среде неандертальцев, находившихся в сравнительно благоприятных условиях. Это делает весьма вероятным, что классические неандертальцы Западной Европы в силу неблагоприятных условий жизни дальше отклонились от сапиентного направления, чем неандертальцы на внеледниковых территориях, что они являются самыми крайними специализированными формами среди поздних палеоантропов. Эго предположение подтверждается находками классических неандертальцев „смягченного" типа в пещерах Шанидар, Табун и, быть может, Тешик-Таш.

Из всех проблем, связанных с особенностями морфологии классических неандертальцев, наибольшее внимание советских исследователей привлек к себе вопрос о строении кисти рук этих палеоантропов вообще, о форме запястно-пястного сустава первого пальца руки, в частности (Юзефо-вич, 1938; Бонч-Осмоловский, 1939, 1941, 1944а, 19446; Якимов, 1947а, 1949а, 19496, 1950а, 1956; С.Семенов, 1950; В.П.Алексеев, 1960 и др.). Как у антропоидов, так и у современного человека этот сустав имеет седловидную форму. У классических неандертальцев форма запястно-пястного сустава большого пальца руки отличалась необычайной вариабельностью: у человека из Ля Шапелль он имеет шаровидную форму, у человека из Киик-Кобы — цилиндрическую, у женщины из Ля Ферасси — плоскую, а у мужчины из той же пещеры — слабо седловидную. Если учесть, что все формы пястно-запястного сустава первого пальца руки, кроме седловидной, являются нецелесообразными, затрудняющими трудовую деятельность, то вполне естественно возникает вопрос: „почему, под влиянием каких сил появились на неандертальской ступени развития нецелесообразные — с точки зрения трудовой функции кисти — формы пястно-запястного сустава первого луча; почему они могли существовать в непосредственном соседстве со старой и в конце концов пережившей их седловидной формой и почему они совершенно исчезли с переходом человека в новую стадию развития, к современному типу человека?" (Юзефович, 1938, с.43). Кроме А.Н.Юзефовича, на этот вопрос пытались дать ответ почти все из названных выше исследователей.

На наш взгляд, происшедшая при переходе к поздним палеоантропам утрата пястно-запястным суставом первого пальца руки седловидной формы и вариабельность форм этого сустава у разных представителей классических неандертальцев должна быть поставлена в связь с изоляцией, инбридингом и генетико-автоматическими процессами. Возникшие шаровидная, цилиндрическая и плоская формы этого сустава не были отметены отбором и заменены седловидной, ибо наличие последней не давало неандертальцам типа Шапелль никаких преимуществ. Наличие шаровидной и т. п. форм сустава было, конечно, препятствием для дальнейшего развития производственной деятельности, но не единственным и не главным. Основным препятствием, как уже отмечалось, был консерватизм всего морфологического облика поздних палеоантропов.

Возникновение шаровидной и т. п. форм сустава делало руку менее способной к совершению тонких трудовых движений. Но к тому же результату вело наблюдавшееся у классических неандертальцев возрастание мощности мускулатуры кисти. „…Наличие большой мышечной массы, — писал В.П.Якимов (1950а, с.29), — связывало более тонкие движения кисти и пальцев, какие были необходимы для дальнейшего развития и совершенствования техники изготовления каменных орудий". Наличие мощной мускулатуры кисти само по себе делало руку классического неандертальца мало способной к совершению тонких операций, независимо от формы пястно-запястного сустава первого луча кисти. Что же касается остальных операций, то в выполнении их рука с седловидной формой этого сустава не имела сколько-нибудь заметных преимуществ перед рукой с иной его формой, ибо недостатки шаровидной, цилиндрической, плоской формы сустава компенсировались наличием мощной мускулатуры кисти классических неандертальцев (Юзефович, 1938, с.42; Якимов, 1949а, с.40; 19496, с.243; 1950а, с.29).

Данные антропологии свидетельствуют о том, что в результате развития по линии идиоадаптации, линии специализации рука классических неандертальцев приобрела такое строение, которое не только было препятствием для дальнейшего совершенствования производственной деятельности, но и делало ее в определенной степени менее способной к производственной деятельности, чем руку ранних неандертальцев. К определенному снижению способности к производственной деятельности вело и наступившее в результате эволюции по линии идиоадаптации общее огрубление морфологического облика поздних палеоантропов. Все это не могло не сказаться отрицательно на развитии техники позднего мустье. В главе VII мы приводили соответствующие высказывания Г.Осборна (1924, с. 148) и П.П.Ефименко (1953, с.242). Не повторяя их, отметим, что Г.Осборн прямо связывал застойный характер развития техники позднего мустье, проявление в нем черт регресса с ухудшением физической организации людей. „Мустьерские орудия по сравнению с ашельскими, — писал он, — производят такое впечатление, как будто они были изготовлены людьми, обладавшими менее развитой физической организацией" (1924, с. 197).

Интересно в этой связи заметить, что Р.Солецкий обращает внимание не только на консервативность морфологического облика людей из Шанидар, практически не менявшегося на протяжении более чем 15 тысяч лет, но и на застойный (стагнатный) характер их типично мустьерской индустрии, не претерпевшей никаких сколько-нибудь значительных изменений в течение всего этого времени (Solecki, 1963, р. 187).

В заключение необходимо отметить, что положение о неблагоприятном влиянии на физический облик поздних неандертальцев изоляции и инбридинга в самой общей форме высказывалось Н.П.Ефименко (1934а, 19346, 1938, 1953), Е.Ю.Кричевским (1934) и П.И.Борисковским (1935, 1957а). „Надо полагать, — писал первый, — что замкнутость еще очень примитивных мустьерских общин, имевшая своим результатом скрещивание в течение многих поколений внутри небольшой группы людей, родственных по крови, не могла не оказывать неблагоприятного влияния на физическую породу неандертальца" (1953, с.258–259). „Первобытное стадо, — указывает последний, — было группой эндогамной… Таким образом, господствовало кровосмешение, которое тормозило развитие физической природы человека и в конечном счете приводило к вырождению. Особенно сильно эти вредные последствия кровосмешения должны были сказываться в конце мустьерской эпохи. Раньше постоянные перекочевки, связанные с переменою окружающей среды, несколько нейтрализовали вред, приносимый кровосмешением. Теперь же, в связи с начатками оседлости, эта нейтрализация перестала оказывать влияние" (1957а, с. 195).

К выводу, что многие особенности морфологического облика поздних палеоантропов невозможно объяснить, не допустив существования тесного инбридинга в их объединениях, пришли в последнее время некоторые антропологи (Thoma, 1957; Коробков, 1963).

Таким образом, превращение первобытного человеческого стада в крепкий, сплоченный и тем самым замкнутый, изолированный коллектив неизбежно привело к инбридингу, утере организмом формирующихся людей эволюционной пластичности, отклонению их развития от сапиентного направления и тем самым к прекращению дальнейшего прогрессивного развития производственной деятельности и даже к некоторой ее деградации.

Происшедшее на грани раннего и позднего мустье резкое повышение уровня сплоченности первобытного стада свидетельствовало об огромных успехах, достигнутых социальным в борьбе с биологическим. Но результатом этой победы было прекращение биологического развития человека в нужном для дальнейшего совершенствования производственной деятельности направлении, прекращение процесса сапиентации и тем самым процесса формирования производительных сил, а следовательно, и становления человеческого общества. Однако завершение формирования социальных, производственных отношений стало невозможным не только вследствие приостановки становления производительных сил. Оно зашло в тупик и само по себе.

Как уже указывалось, с момента появления половых производственных табу развитие первобытно! о человеческого стада состояло прежде всего в том, что производственные, социальные отношения все в большей и большей степени вытесняли половые, биологические из жизни коллектива Процесс формирования социальных отношений был, таким образом, одновременно и процессом вытеснения половых, биологических отношений из объединения формирующихся людей. А это неизбежно должно было рано пли поздно сказаться на воспроизводстве человека.

Как установлено наукой, зачатие у человека возможно не в любой момент менструального цикла, средняя продолжительность которого равняется 28 дням, а лишь в течение кратковременного, не превышающего, по всей вероятности, двух суток его отрезка — фертильного периода (Bergman, 1950; Farris, 1956; Вилли. 1959, с.463 и др.). Поэтому к нему могут привести не все вообще половые акты, а лишь те из них, которые будут иметь место во время фертильного периода или будут немного предшествовать ему. Необходимым условием зачатия является совпадение во времени половых актов с этим периодом.

Такое совпадение является наиболее вероятным, когда имеют место более или менее систематические, регулярные половые сношения. При половых сношениях, имеющих эпизодический характер, такое совпадение может произойти лишь случайно. Вероятность зачатия в последнем случае невелика. Нормальное размножение человека предполагает, таким образом, существование более или менее систематических, регулярных половых сношений.

В результате возникновения половых производственных табу половые отношения в первобытном человеческом стаде приобрели эпизодический характер. Они стали возможны лишь в течение сравнительно кратковременных отрезков времени — тотемико-оргиастических праздников. И это не могло не привести на определенном этапе к падению рождаемости в тотемистическом первобытном стаде с ограниченным промискуитетом. В этом же направлении действовал и наступивший в результате изоляции инбридинг. Как уже указывалось, одним из следствий близкородственного скрещивания является понижение плодовитости. Неизбежным следствием было возникновение тенденции к превращению воспроизводства людей в первобытном стаде из расширенного в простое и далее в суженное, тенденции к уменьшению размеров первобытного стада поздних палеоантропов по сравнению с размерами стада их предшественников.

В пользу предположения о существовании такой тенденции говорят некоторые данные археологии. Особенно интересными в этом отношении являются результаты раскопок Г.А.Бонч-Осмоловского в гроте Киик-Коба (1940). Исследованиями последнего было установлено, что максимальная площадь, занятая культурными остатками нижнего слоя, соответствует перекрытой сводами камере и равняется примерно 70 м2 (с.95). Это свидетельствует о том, что в эпоху позднего ашеля — раннего мустье, к которой относится нижний горизонт, пещера была очень плотно заселена. По мнению Г.А.Бонч-Осмоловского, первобытный коллектив, обитавший в это время в гроте, насчитывал в своем составе 30–50 человек (с.95). Что же касается площади, занятой культурными остатками верхнего слоя, относящегося к позднему мустье, то, согласно данным Г.А.Бонч-Осмоловского (с. 131), она равняется всего лишь 50 м. Таким образом, площадь, занятая культурными остатками верхнего горизонта Киик-Кобы, на 20 мг, т. е. почти на треть, меньше площади, занятой культурными остатками нижнего слоя.

Сам Г.А.Бонч-Осмоловский выдвигает два возможных объяснения этого факта. Одно из этих объяснений, состоящее в том, что на размерах площади, занятой верхним культурным слоем, сказалась меньшая длительность заселения грота в эпоху, к которой относится этот слой, не может быть принято. Длительность заселения могла сказаться и сказалась на мощности культурного слоя, но не на его площади. Единственно правильным, на наш взгляд, является другое предложенное Г.А.Бонч-Осмоловским объяснение этого факта, заключающееся в том, что в эпоху, к которой относится верхний слой, в гроте обитал меньший по размерам коллектив, чем в ту, к которой относится нижний горизонт. Таким образом, данные, относящиеся к Киик-Кобе, свидетельствуют о меньшем размере первобытного стада классических неандертальцев по сравнению с размерами коллектива их предшественников. Эти данные не являются единственными. На основании целого ряда других фактов к выводу об уменьшении численности населения в эпоху позднего мустье пришел А.Грдличка (Hrdlicka, 1929, р.618).

Увеличение длительности периодов полового воздержания должно было непрерывно усиливать эту тенденцию, и рано или поздно неизбежно должен был быть достигнут предел расширения сферы действия половых производственных табу. По достижении этого предела процесс формирования социальных отношений прекратился. Дальнейшее вытеснение социальными отношениями половых из жизни коллектива могло иметь своим следствием лишь его исчезновение.

Таким образом, с переходом к позднему мустье первобытное человеческое стадо с ограниченным во времени промискуитетом вступило в период кризиса. Старая форма стала непреодолимым препятствием на пути развития содержания. Ни процесс формирования производительных сил, ни процесс становления производственных, социальных отношений не мог завершиться без какой-то коренной перестройки структуры формирующегося общества. И она произошла.

Развитие первобытного стада с ограниченным промискуитетом не только сделало эту перестройку необходимой, но и создало условия для ее осуществления. Вытеснение половых отношений социальными было необходимым условием развития производственной деятельности в этом стаде. Но на определенном этапе оно неизбежно привело к появлению все более углублявшейся тенденции к превращению воспроизводства основного элемента формирующихся производительных сил — человека — в суженное. В результате противоречие между производством и детопроизводством, между социальным и биологическим в тотемистическом стаде приобрело в конце концов совершенно новый характер. Оно превратилось по существу во внутреннее противоречие производства, в противоречие социального с самим собой. Так как нормальное воспроизводство человека является необходимым условием существования производственной деятельности, а тем самым и социального, то с этого момента наряду с потребностью в вытеснении половых отношений из первобытного стада в нем возникла новая, также производственная по своему содержанию, но прямо противоположная первой потребность в расширении полового общения между формирующимися людьми. По мере углубления тенденции к превращению воспроизводства людей в суженное эта потребность становилась все более настоятельной.

Однако становившееся все более жизненно необходимым расширение полового общения ни в коем случае не могло произойти даже за счет сужения сферы действия половых производственных табу, не говоря уже о полном отказе от последних. Производство, требуя для своего развития расширения воспроизводства человека, в то же время не перестало предъявлять требование ограничения полового общения во времени, требование дальнейшего обуздания полового инстинкта. Необходимым условием существования и дальнейшего развития производства стало, таким образом, одновременное удовлетворение двух взаимно исключающих, прямо противоположных потребностей — потребности в вытеснении половых отношений из жизни коллективов формирующихся людей и потребности в расширении половых отношений между этими людьми.

Насущной потребностью на определенном этапе развития тотемистического стада стало такое вытеснение половых отношений из жизни человеческих коллективов, которое не только не было бы вытеснением их из жизни членов этих коллективов, а, наоборот, сопровождалось бы расширением половых отношений между людьми.

На первый взгляд, одновременное удовлетворение этих двух потребностей кажется совершенно невозможным. И оно действительно немыслимо, если иметь в виду один-единственный человеческий коллектив.

Но тотемистических стад было много. Кроме членов данного тотемистического стада, существовали люди, принадлежавшие к другим первобытным коллективам. И это обстоятельство открыло возможность разрешения назревшего конфликта между потребностью ограничения половых отношений внутри коллектива формирующихся людей и потребностью расширения этих отношений между формирующимися людьми. Для разрешения этого конфликта необходимо было, чтобы половые отношения, вытесняясь из жизни коллективов, не исчезали бы, а превращались из внутристадных в междустадные, из отношений между членами одного коллектива в отношения между членами разных коллективов.

Но половые отношения между членами разных коллективов могли стать регулярными и систематическими лишь при условии санкционирования их коллективами, в состав которых входили люди, вступившие в эти отношения, при условии введения их в определенные социальные рамки, при условии установления определенных социальных по своему существу отношений между самими коллективами Завязывание половых отношений между членами разных коллективов неизбежно представляло собой начало перестройки структуры формирующегося общества, начало сбрасывания старой формы. И оно сделало возможным выход из того кризисного состояния, в котором оказалось формирующееся человечество в эпоху позднего мустье, сделало возможным разрешение всех назревших потребностей развития.

Установление половых отношений между членами разных коллективов делало возможным полное вытеснение детопроизводственных, половых отношений из жизни коллективов, превращение первобытного человеческого стада в коллектив экзогамный, в коллектив исключительно лишь социальный, в родовую коммуну, короче говоря, открывало возможность завершения процесса становления общественных отношений.

Делая возможными более или менее систематические и регулярные отношения между полами и кладя конец инбридингу, оно обеспечивало нормальное воспроизводство главной производительной силы — самого человека. Прекращение изоляции и инбридинга открывало возможность возобновления развития физической организации человека в сапиентном направлении, возможность превращения неандертальца в неоантропа и тем самым возможность полного освобождения производственной деятельности от рефлекторной формы, короче говоря, возможность завершения процесса формирования производительных сил.

Таким образом, с началом завязывания половых отношений между членами различных тотемистических стад возникла возможность реализации давно уже назревшей производственной необходимости превращения первобытного стада в родовую коммуну, палеоантропа в неоантропа, необходимости завершения процесса становления человека и общества. И эта возможность, возникая, сразу начала превращаться в действительность. Начался процесс формирования рода и Homo sapiens, началось завершение процесса формирования человеческого общества.

Имеющиеся в распоряжении этнографии, археологии, антропологии, генетики, эволюционной морфологии материалы дают возможность представить в общих чертах, как протекал этот процесс.

Примечания:

1

Особенно, если учесть, что книга „Как возникло человечество" но существу была вторым изданием монографии „Возникновение человеческою общества", вышедшей в г. Красноярске в 1962 г. Конечно, для перс-издания книга была существенно доработана, но основа ее сохранилась.

11

Bräuer G. The „Afro-European Sapiens-Hypothcsis" and Human Evolution in East Asia during the Late Middle and Upper Pleistocene //Courier Forschungsinstitute Senckenbcrg. 1984. lid. 69. № I.

112

Особенно наглядными являются эксперименты с кукурузой. Как свидетельствуют опыты, инбридинг у кукурузы всегда, во всех случаях без исключения имеет своим следствием явную депрессию. Это признают все генетики (East and Jones, 1919, p.113–114; Mandgelsdorf, 1949, p.537; Синнот и Денн, 1934, c.339; Т.Морган, 1936, с.80; Мюнтцинг. 1963, с.276–278).

113

Кстати, нужно отметить, что и сами они рассматривают свои схемы лишь как первое, очень грубое приближение к реальным процессам (Четвериков. 1926, с.51; Дубинин. 1931, с.778).

114

Напомним, что, по мнению В.Н.Якимова, классические неандертальцы представляют собой не определенную стадию в эволюции палеоантропов, а изолированную в пределах Западной Европы группу.