Координация физиологических и биохимических процессов в организме происходит посредством регуляторных систем: нервной и гуморальной. Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма – кровь, лимфу, тканевую жидкость, нервная регуляция – посредством нервных импульсов.

Главное назначение нервной системы заключается в обеспечении функционирования организма как единого целого через взаимосвязь между отдельными органами и их системами. Нервная система осуществляет восприятие и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и от внутренних органов.

Нервный механизм регуляции функций организма более совершенен, нежели гуморальный. Это, во-первых, объясняется быстротой распространения возбуждения по нервной системе (до 100–120 м/с), а во-вторых, тем, что нервные импульсы приходят непосредственно к определенным органам. Однако следует иметь в виду, что вся полнота и тонкость приспособления организма к окружающей среде осуществляются при взаимодействии и нервных, и гуморальных механизмов регуляции.

Общий план строения нервной системы. В нервной системе по функциональному и структурному принципу выделяют периферическую и центральную нервную систему.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг расположен внутри мозгового отдела черепа, а спинной мозг – в позвоночном канале. На разрезе головного и спинного мозга различают участки темного цвета (серое вещество), образованные телами нервных клеток (нейронов), и белого цвета (белое вещество), состоящие из скоплений нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой.

Периферическая часть нервной системы состоит из нервов, например пучков нервных волокон, которые выходят за пределы головного и спинного мозга и направляются к различным органам тела. К ней также относят любые скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга, такие как нервные узлы, или ганглии.

Нейрон (от греч. neuron – нерв) – основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон – это сложно устроенная высокодифференцированная клетка нервной системы, функцией которой является восприятие раздражения, переработка раздражения и передача его к различным органам тела. Нейрон состоит из тела клетки, одного длинного маловетвящегося отростка – аксона и нескольких коротких ветвящихся отростков – дендритов.

Аксоны бывают различной длины: от нескольких сантиметров до 1–1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, образуя контакты со многими клетками.

Дендриты – короткие сильноветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов.

В различных отделах нервной системы тело нейрона может иметь различную величину (диаметром от 4 до 130 мк) и форму (звездчатую, округлую, многоугольную). Тело нейрона покрыто мембраной и содержит, как и все клетки, цитоплазму, ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть.

Возбуждение по дендритам передается от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а по аксону сигналы поступают к другим нейронам или рабочим органам. Установлено, что от 30 до 50 % нервных волокон передают информацию в центральную нервную систему от рецепторов. На дендритах имеются микроскопических размеров выросты, которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения с другими нейронами.

Нервное волокно. За проведение нервных импульсов в организме отвечают нервные волокна. Нервные волокна бывают:

а) миелинизированные (мякотные); чувствительные и двигательные волокна этого типа входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, а также участвуют в деятельности вегетативной нервной системы;

б) немиелинизированные (безмякотные), принадлежат в основном симпатической нервной системе.

Миелин выполняет изолирующую функцию и имеет слегка желтоватый цвет, поэтому мякотные волокна выглядят светлыми. Миелиновая оболочка в мякотных нервах через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра – так называемые перехваты Ранвье.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друга только шванновскими клетками (миелоцитами).

На ранних стадиях эмбрионального развития нервная клетка имеет большое ядро, окруженное незначительным количеством цитоплазмы. В процессе развития относительный объем ядра уменьшается. Рост аксона начинается на третьем месяце внутриутробного развития. Дендриты вырастают позже аксона. Синапсы на дендритах развиваются после рождения.

Рост миелиновой оболочки ведет к повышению скорости проведения возбуждения по нервному волокну, что приводит к повышению возбудимости нейрона.

Процесс миелинизации раньше всего происходит у периферических нервов, далее миелинизации подвергаются волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже всех волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой уже к моменту рождения. Завершение процесса миелинизации происходит к трехлетнему возрасту, хотя рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после 3 лет.

Нервы. Нерв – это скопление нервных волокон, покрытое сверху соединительно-тканной оболочкой. Нерв, передающий возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу (эффектору), называют центробежным, или эфферентным. Нерв, передающий возбуждение в направлении центральной нервной системы, называют центростремительным, или афферентным.

Большинство нервов – смешанные, в их состав входят как центростремительные, так и центробежные волокна.

Раздражимость. Раздражимостью называют способность живых систем под влиянием раздражителей переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности, т. е. к процессу движения, образования различных химических соединений.

Различают раздражители физические (температура, давление, свет, звук), физико-химические (изменение осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидного состояния) и химические (химические вещества пищи, химические соединения, образующиеся в организме, – гормоны, продукты обмена веществ и т. п.).

Естественными раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы.

Возбудимость. Клетки нервной ткани, как и клетки мышечной ткани, обладают способностью быстро отвечать на раздражение, поэтому такие клетки получили название возбудимых. Способность клеток отвечать на воздействие внешних и внутренних факторов (раздражителей) называют возбудимостью. Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбуждение способно распространяться из одной клетки в другую и перемещаться из одного места клетки в другое.

Возбуждение характеризуется комплексом химических, функциональных, физико-химических, электрических явлений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.

Главной причиной возникновения и распространения возбуждения является изменение электрического заряда на поверхности живой клетки, т. е. так называемые биоэлектрические явления.

По обе стороны поверхностной клеточной мембраны в состоянии покоя создается разность потенциалов, равная около -60-(-90) мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Величина мембранного потенциала для клеток различных тканей различна: чем выше функциональная специализация клетки, тем она больше. Например, для клеток нервной и мышечной тканей она составляет -80-(-90) мВ, для эпителиальной ткани -18-(-20) мВ.

Причиной возникновения биоэлектрических явлений служит избирательная проницаемость клеточной мембраны. Внутри клетки в цитоплазме ионов калия больше в 30–50 раз, чем вне клетки, ионов натрия меньше в 8-10 раз, в 50 раз меньше ионов хлора. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия, и ионы калия выходят через поры в мембране наружу. Миграция положительно заряженных ионов калия из клетки сообщает наружной поверхности мембраны положительный заряд. Таким образом, поверхность клетки в покое несет положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других органических ионов, которые через мембрану практически не проникают.

Когда участок нервного или мышечного волокна подвергается действию раздражителя, в этом месте возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала, называемого потенциалом действия.

Потенциал действия возникает из-за изменения ионной проницаемости мембраны. Происходит повышение проницаемости мембраны для катионов натрия. Ионы натрия поступают внутрь клетки под действием электростатических сил осмоса, тогда как в покое клеточная мембрана была малопроницаемой для этих ионов. При этом приток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате происходит изменение мембранного потенциала (понижение мембранной разности потенциалов, а также возникновение разности потенциалов противоположного знака – фаза деполяризации). Внутренняя поверхность мембраны стала заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия – отрицательно, в этот момент регистрируется пик потенциала действия. Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического (порогового) уровня.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Затем в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к понижению проницаемости мембраны для ионов натрия и возрастанию для ионов калия. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то их выход из клетки восстанавливает исходные отношения потенциалов снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).

Изменение ионного состава внутри клетки и вне ее достигается несколькими путями: активным и пассивным трансмембранным переносом ионов. Пассивный транспорт обеспечивают присутствующие в мембране поры и селективные (избирательные) каналы для ионов (натрия, калия, хлора, кальция). Эти каналы обладают воротной системой и могут быть закрыты или открыты. Активный транспорт осуществляется по принципу натрийкалиевого насоса, который работает, потребляя энергию АТФ. Его основным компонентом является мембранная NA, КАТФаза.

Проведение возбуждения. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

В мякотных нервных волокнах миелиновая оболочка обладает сопротивлением и препятствует току ионов, т. е. она выполняет роль электрического изолятора. В миелинизированных волокнах возбуждение возникает только в участках, не покрытых миелиновой оболочкой, – так называемых перехватах Ранвье. Возбуждение в мякотных волокнах распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Оно как бы «перепрыгивает» через участки волокна, покрытые миелином, в результате чего такой механизм распространения возбуждения получил название сальтаторного (от итал. salto – прыжок). Этим объясняется большая скорость проведения возбуждения по мякотным нервным волокнам (до 120 м/с).

По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.

Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.

Передача возбуждения в синапсах. Синапсом (от греч. synapsis – соединение) называется область контакта двух клеточных мембран, обеспечивающих переход возбуждения с нервных окончаний на возбуждаемые структуры. Возбуждение от одной нервной клетки к другой – процесс однонаправленный: импульс передается всегда с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

Аксоны большинства нейронов сильно ветвятся на конце и образуют многочисленные окончания на телах нервных клеток и их дендритах, а также на мышечных волокнах и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона может достигать 100 и больше, а на дендритах одного нейрона – нескольких тысяч. Одно нервное волокно может образовать более 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами – пресинаптической и постсинаптической, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании, постсинаптическая мембрана – на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области всегда наблюдаются большие скопления митохондрий.

Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин.

Выделяют также электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Схема передачи возбуждения в таком синапсе подобна схеме передачи потенциала действия в гомогенном нервном проводнике.

В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами.

Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение.

На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для различных ответов на прошедшие сигналы.

Возбуждение и торможение не самостоятельные процессы, а две стадии единого нервного процесса, они всегда идут друг за другом.

Если возникло возбуждение в определенной группе нейронов, то вначале оно распространяется на соседние нейроны, т. е. происходит иррадиация нервного возбуждения. Затем возбуждение концентрируется в одном пункте. После этого вокруг группы возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения, происходит процесс одновременной отрицательной индукции.

В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения обязательно возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах появляется возбуждение. Это последовательная индукция. Если вокруг групп заторможенных нейронов возбудимость возрастает и они приходят в состояние возбуждения – это одновременная положительная индукция. Следовательно, возбуждение переходит в торможение, и наоборот. Это значит, что обе эти стадии нервного процесса сопутствуют друг другу.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж длиной (у взрослого человека) около 45 см. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу (в районе I–II поясничных позвонков) спинной мозг суживается и имеет форму конуса, переходящего в конечную нить. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения. В центре спинного мозга проходит канал, идущий в головной мозг. Спинной мозг разделен двумя бороздами (передней и задней) на правую и левую половину.

Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.

В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.

Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.

Спинной мозг состоит из 31–33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1–3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.

Развитие спинного мозга. Развитие спинного мозга начинается раньше, чем развитие других отделов нервной системы. У эмбриона спинной мозг уже достигает значительных размеров, в то время как головной мозг находится на стадии мозговых пузырей.

На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, но затем позвоночный столб обгоняет рост спинного мозга, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка.

Длина спинного мозга у новорожденных составляет 14–16 см. Удвоение его длины происходит к 10 годам. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста четко выделяется преобладание передних рогов над задними. В школьные годы у детей наблюдается увеличение размеров нервных клеток спинного мозга.

Функции спинного мозга. Спинной мозг участвует в осуществлении сложных двигательных реакций организма. В этом заключается рефлекторная функция спинного мозга.

В сером веществе спинного мозга замыкаются рефлекторные пути многих двигательных реакций, например коленный рефлекс (при постукивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в области колена происходит разгибание голени в коленном суставе). Путь этого рефлекса проходит через II–IV поясничные сегменты спинного мозга. У детей на первых днях жизни коленный рефлекс вызывается очень легко, но проявляется он не в разгибании голени, а в сгибании. Это объясняется преобладанием тонуса мышц-сгибателей над разгибателями. У здоровых годовалых детей рефлекс возникает всегда, но выражен он слабее.

Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы, которые иннервируются черепными нервами. В спинном мозге расположены рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи, а также многие центры вегетативной нервной системы: рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена (эрекция) и извержения семени у мужчин (эякуляция).

Проводящая функция спинного мозга. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг через задние корешки, передаются по проводящим путям спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. В свою очередь, из вышележащих отделов центральной нервной системы через спинной мозг поступают импульсы, меняющие состояние скелетной мускулатуры и внутренних органов. Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующему влиянию вышележащих отделов центральной нервной системы.

В строении головного мозга выделяют три больших отдела: ствол, подкорковый отдел, кору больших полушарий. Ствол головного мозга образуют продолговатый, задний и средний мозг. В основание мозга выходят 12 пар черепных нервов.

Продолговатый мозг и мост (задний мозг). Продолговатый мозг является продолжением в полости черепа спинного мозга. Длина его – около 28 мм, ширина постепенно увеличивается и в самом широком месте достигает 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно переходит в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества, образующие ядра черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен варолиев мост.

От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.

В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.

У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.

Мозжечок. Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору толщиной 1–2,5 мм. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством борозд.

Под корой мозжечка располагается белое вещество, внутри которого имеются четыре ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями мозжечка, а также образуют нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Ножки обеспечивают связь мозжечка с другими отделами мозга.

Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов, поэтому к нему приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Наличие обратной связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения, а большим полушариям через мозжечок регулировать тонус скелетных мышц, координировать их сокращения. У человека с нарушениями или выпадением функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног становятся резкими, нескоординированными; походка шаткая (напоминающая походку пьяного); наблюдается тремор конечностей и головы.

У новорожденных червь мозжечка развит лучше, чем сами полушария. Наиболее интенсивный рост мозжечка наблюдается в первый год жизни. Затем темпы развития его снижаются, и к 15 годам он достигает таких же размеров, как у взрослого человека.

Средний мозг. Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом – водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV черепных нервов – глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.

В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красного ядра и черной субстанции. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их помощью осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук (движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных). Черная субстанция обеспечивает координацию сложных актов глотания и жевания, регулирует тонкие движения пальцев рук (мелкомоторику) и др. Красное ядро также регулирует мышечный тонус.

Ретикулярная формация. По всему стволу мозга (от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно) располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных формы и типов, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под увеличением это образование напоминает сеть, поэтому оно получило название сетчатой, или ретикулярной, формации. В ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.

При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, однако изменяется возбудимость различных отделов центральной нервной системы. Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляются их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.

По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий и поддерживает в ней бодрствующее состояние. Аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, образуя при этом восходящую ретикулярную активирующую систему. Причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, а другие идут прямо в кору. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна и импульсы, идущие от коры больших полушарий и регулирующие деятельность самой ретикулярной формации. Она также обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.

Промежуточный мозг. Вместе с конечным мозгом, образованным корой и подкорковыми узлами, промежуточный мозг (зрительные бугры и подбугорная область) входит в состав переднего отдела мозга. Промежуточный мозг состоит из четырех частей, которые окружают полость третьего желудочка, – эпиталамуса, дорсального таламуса, вентрального таламуса и гипоталамуса.

Основную часть промежуточного мозга составляет таламус (зрительный бугор). Это крупное парное образование серого вещества яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тонкими белыми прослойками разделено на три области: переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. В зависимости от особенностей их влияния на активность клеток коры больших полушарий ядра принято разделять на две группы: специфические и неспецифические (или диффузные).

Специфические ядра таламуса благодаря своим волокнам достигают коры больших полушарий, где образуют ограниченное число синаптических связей. При их раздражении одиночными электрическими разрядами в соответствующих ограниченных областях коры быстро возникает ответная реакция, латентный период составляет всего 1–6 мс.

Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10–50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и колеблются волнообразно. Это реакция вовлечения.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (зрительные, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей, от проприорецепторов, вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов)), кроме тех, которые поступают от обонятельных рецепторов, сначала поступают в ядра таламуса, а затем уже в кору головного мозга, где перерабатываются и получают эмоциональную окраску. Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий.

При поражении зрительных бугров происходит нарушение проявления эмоций, меняется характер ощущений: часто незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется. Поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности, однако в формировании болевых ощущений участвует и кора больших полушарий.

Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является хиазм зрительных нервов. Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: переднюю, среднюю и заднюю. С помощью нервных волокон гипоталамус сообщается с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом и с таламусом.

Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативных функций организма, он оказывает влияние как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в гипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.

Существует связь гипоталамуса и надпочечников: возбуждение гипоталамуса вызывает секрецию адреналина и норадреналина. Таким образом, гипоталамус регулирует деятельность эндокринных желез. Гипоталамус также принимает участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Серый бугор (одно из крупных ядер гипоталамуса) участвует в регуляции функций обмена веществ и многих желез эндокринной системы. Разрушение серого бугра вызывает атрофию половых желез, а его длительное раздражение может привести к раннему половому созреванию, возникновению язв на коже, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. У больных с нарушением функции подбугорья очень часто нарушен менструальный цикл, наблюдается половая слабость и др. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половых, пищевых, агрессивно-оборонительных). Гипоталамус регулирует сон и бодрствование.

Большая часть ядер зрительных бугров к моменту рождения хорошо развита. После рождения происходит только увеличение зрительных бугров в объеме за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон. Этот процесс продолжается до 13–15 лет.

У новорожденных дифференцировка ядер подбугровой области не завершена, и окончательное свое развитие она получает в период полового созревания.

Базальные ганглии. Внутри больших полушарий, между промежуточным мозгом и лобными долями, располагаются скопления серого вещества – так называемые базальные, или подкорковые, ганглии. Это три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходные клеточное строение и эмбриональное развитие. Их объединяют в единую структуру – полосатое тело. Филогенетически это новое образование впервые появляется у рептилий.

Бледный шар – более древнее образование, его можно найти уже у костистых рыб. Он осуществляет регуляцию сложных двигательных актов, таких как движения рук при ходьбе, сокращения мимической мускулатуры. У человека при нарушении функций бледного шара лицо становится маскообразным, походка замедлена, лишена содружественных движений рук, все движения затруднены.

Базальные ганглии связаны центростремительными путями с корой головного мозга, мозжечком, таламусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдаются беспрерывные движения конечностей и хорея (сильные, без всякого порядка и последовательности движения, захватывающие почти всю мускулатуру). Подкорковые ядра связаны с вегетативными функциями организма: с их участием осуществляются сложнейшие пищевые, половые и другие рефлексы.

Большие полушария головного мозга. Полушария головного мозга состоят из подкорковых ганглиев и мозгового плаща, окружающих боковые желудочки. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80 % массы головного мозга. Правое и левое полушария разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находится мозолистое тело, образованное нервными волокнами. Мозолистое тело соединяет левое и правое полушария.

Мозговой плащ представлен корой головного мозга, серым веществом больших полушарий, которое образовано нервными клетками с отходящими от них отростками и клетками нейроглии. Клетки глии выполняют опорную функцию для нейронов, участвуют в обмене веществ нейронов.

Кора больших полушарий головного мозга является высшим, филогенетически наиболее молодым образованием центральной нервной системы. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм. Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека – 1700–2000 кв. см. Значительный прирост площади полушарий идет за счет многочисленных борозд, которые делят всю поверхность его на выпуклые извилины и доли.

Выделяют три главные борозды: центральную, боковую и теменно-затылочную. Они делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Лобная доля находится впереди центральной борозды. Теменная доля впереди ограничена центральной бороздой, позади – теменно-затылочной бороздой, внизу – боковой бороздой. Позади теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Височная доля ограничена вверху глубокой боковой бороздой. Между височной и затылочной долями резкой границы нет. Каждая доля мозга, в свою очередь, делится бороздами на ряд извилин.

Рост и развитие головного мозга. Масса головного мозга новорожденного составляет 340–400 г, что соответствует 1/8-1/9 массы его тела (у взрослого человека масса мозга составляет 1/40 массы тела).

До четвертого месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая – лисэнцефалическая. Однако уже к пяти месяцам происходит образование боковой, затем центральной, теменно-затылочной борозды. К моменту рождения кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого, но у детей она значительно тоньше. Форма и величина борозд и извилин существенно изменяются и после рождения.

Нервные клетки новорожденного имеют простую веретенообразную форму с очень небольшим количеством отростков. Миелинизация нервных волокон, расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершаются к 3 годам. Последующее развитие головного мозга связано с увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. Масса мозга в эти годы увеличивается незначительно.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга. Нервные клетки и волокна, образующие кору, расположены в семь слоев. В разных слоях коры нервные клетки отличаются формой, величиной и характером расположения.

I слой – молекулярный. В этом слое мало нервных клеток, они очень мелкие. Слой образован в основном сплетением нервных волокон.

II слой – наружный зернистый. Состоит из мелких нервных клеток, похожих на зерна, и клеток в виде очень мелких пирамид. Этот слой беден миелиновыми волокнами.

III слой – пирамидный. Образован средними и большими пирамидными клетками. Этот слой толще, чем два первых.

IV слой – внутренний зернистый. Состоит, как и II слой, из мелких зернистых клеток различной формы. В некоторых областях коры (например, в моторной области) этот слой может отсутствовать.

V слой – ганглиозный. Состоит из больших пирамидных клеток. В двигательной области коры пирамидные клетки достигают наибольшей величины.

VI слой – полиморфный. Здесь клетки треугольной и веретенообразной формы. Этот слой прилежит к белому веществу мозга.

VII слой различают только в некоторых областях коры. Он состоит из веретенообразных нейронов. Этот слой значительно беднее клетками и богаче волокнами.

В процессе деятельности между нервными клетками всех слоев коры возникают как постоянные, так и временные связи.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков – так называемых полей.

Белое вещество полушарий мозга. Белое вещество больших полушарий располагается под корой, выше мозолистого тела. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциативные волокна связывают отдельные извилины и близкие поля, длинные – извилины различных долей в пределах одного полушария.

Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий, и почти все они проходят через мозолистое тело.

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе нисходящих и восходящих путей, по которым и осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.

Из спинного мозга и других отделов центральной нервной системы выходят два рода центробежных нервных волокон:

1) двигательные волокна нейронов передних рогов спинного мозга, доходящие по периферическим нервам непосредственно до скелетных мышц;

2) вегетативные волокна нейронов боковых рогов спинного мозга, доходящие только до периферических узлов, или ганглиев, вегетативной нервной системы. Далее к органу центробежные импульсы вегетативной нервной системы поступают из нейронов, находящихся в узлах. Нервные волокна, располагающиеся до узлов, называются предузловыми, после узлов – послеузловыми. В отличие от двигательного центробежного пути вегетативный центробежный путь может прерываться более чем в одном из узлов.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Выделяют три основных очага локализации парасимпатической нервной системы:

1) в спинном мозге. Расположена в боковых рогах 2-4-го крестцовых сегментов;

2) в продолговатом мозге. Из него выходят парасимпатические волокна VII, IX, X и XII пар черепно-мозговых нервов;

3) в среднем мозге. Из него выходят парасимпатические волокна III пары черепно-мозговых нервов.

Парасимпатические волокна прерываются в узлах, находящихся на органе или внутри него, например в узлах сердца.

Симпатическая нервная система начинается в боковых рогах с 1-2-го грудного по 3-4-й поясничные сегменты. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах пограничного симпатического ствола и в предпозвоночных узлах, находящихся на некотором расстоянии от позвоночника, например в узлах солнечного сплетения, верхнем и нижнем брыжеечных.

В узлах вегетативной нервной системы находятся три типа нейронов Догеля:

а) нейроны с короткими, сильно разветвленными дендритами и тонким безмякотным нейритом. На этом основном типе нейронов, имеющихся во всех крупных узлах, оканчиваются предузловые волокна, а их нейриты являются послеузловыми. Эти нейроны выполняют двигательную, эффекторную функцию;

б) нейроны с 2–4 и больше длинными, маловетвящимися или неветвящимися отростками, выходящими за пределы узла. На этих нейронах не оканчиваются предузловые волокна. Они располагаются в сердце, кишечнике и других внутренних органах и являются чувствительными. Посредством этих нейронов осуществляются местные, периферические рефлексы;

в) нейроны, имеющие дендриты, не выходящие за пределы узла, и нейриты, направляющиеся в другие узлы. Они выполняют ассоциативную функцию или являются разновидностью нейронов первого типа.

Функции вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна отличаются от двигательных волокон поперечно-полосатых мышц значительно более низкой возбудимостью, большим скрытым периодом раздражения и более продолжительной рефрактерностью, меньшей скоростью проведения возбуждения (10–15 м/с в предузловых и 1–2 м/с в послеузловых волокнах).

Основными веществами, возбуждающими симпатическую нервную систему, являются адреналин и норадреналин (симпатин), парасимпатическую нервную систему – ацетилхолин. Ацетилхолин, адреналин и норадреналин могут вызывать не только возбуждение, но и торможение: реакция зависит от дозы и исходного обмена веществ в иннервируемом органе. Эти вещества синтезируются в телах нейронов и в синаптических окончаниях волокон в иннервируемых органах. Адреналин и норадреналин образуются в телах нейронов и в тормозящих синапсах предузловых симпатических волокон, норадреналин – в окончаниях всех послеузловых симпатических волокон, за исключением потовых желез. Ацетилхолин образуется в синапсах всех возбуждающих предузловых симпатических и парасимпатических волокон. Окончания вегетативных волокон, где образуются адреналин и норадреналин, называют адренергическими, а те окончания, где образуется ацетилхолин, – холинергическими.

Вегетативная иннервация органов. Существует мнение, что все органы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, действующими по принципу антагонистов, однако это представление неверно. Органы чувств, нервная система, поперечно-полосатые мышцы, потовые железы, гладкая мускулатура мигательных перепонок, мышц, расширяющих зрачок, большей части кровеносных сосудов, мочеточников и селезенки, надпочечники, гипофиз иннервируются только симпатическими нервными волокнами. Некоторые органы, например цилиарные мышцы глаза, мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Средний отдел кишечника не имеет парасимпатических волокон. Некоторые органы иннервируются преимущественно симпатическими волокнами (матка), а другие – парасимпатическими (влагалище).

Вегетативная нервная система осуществляет две функции:

а) эффекторную – вызывает деятельность неработающего органа или увеличивает деятельность работающего и тормозит или уменьшает функцию работающего органа;

б) трофическую – увеличивает или уменьшает обмен веществ в органе и во всем организме.

Симпатические волокна отличаются от парасимпатических меньшей возбудимостью, большим скрытым периодом раздражения и длительностью последствий. В свою очередь, парасимпатические волокна имеют более низкий порог раздражения; они начинают функционировать сразу после раздражения и прекращают свое действие еще во время раздражения (что объясняется быстрым разрушением ацетилхолина). Даже в органах, получающих двойную иннервацию, между симпатическими и парасимпатическими волокнами существует не антагонизм, а взаимодействие.

Железы внутренней секреции (эндокринные) не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно во внутреннюю среду – кровь, лимфу, тканевую и спинно-мозговую жидкость. Эта особенность отличает их от желез внешней секреции (пищеварительных) и экскреторных желез (почек и потовых), выделяющих образуемые ими продукты во внешнюю среду.

Гормоны. Эндокринные железы продуцируют различные химические вещества – так называемые гормоны. Гормоны действуют на обмен веществ в ничтожно малых количествах, они служат катализаторами, осуществляя свое воздействие через кровь и нервную систему. Гормоны оказывают огромное влияние на умственное и физическое развитие, рост, изменение строения организма и его функции, определяют половые различия.

Гормоны характеризуются специфичностью действия: оказывают избирательное действие только на определенную функцию (или функции). Влияние гормонов на обмен веществ осуществляется в основном через изменения активности определенных ферментов, причем гормоны влияют либо непосредственно на их синтез, либо на синтез других веществ, участвующих в конкретном ферментативном процессе. Действие гормона зависит от дозы и может тормозиться разными соединениями (иногда их называют антигормонами).

Установлено, что гормоны активно влияют на формирование организма уже на ранних стадиях внутриутробного развития. Например, у зародыша функционируют щитовидная, половые железы и гонадотропные гормоны гипофиза. Существуют возрастные особенности функционирования и строения желез внутренней секреции. Так, некоторые эндокринные железы особенно интенсивно функционируют в детском возрасте, другие – в зрелом.

Щитовидная железа. Состоит щитовидная железа из перешейка и двух боковых долей, расположена на шее впереди и по бокам трахеи. Вес щитовидной железы составляет: у новорожденного – 1,5–2,0 г, к 3 годам – 5,0 г, к 5 годам – 5,5 г, к 5–8 годам – 9,5 г, к 11–12 годам (к началу полового созревания) – 10,0-18,0 г, к 13–15 годам – 22–35 г, у взрослого – 25–40 г. К старости вес железы падает, причем у мужчин больше, чем у женщин.

Щитовидная железа обильно снабжается кровью: объем проходящей через нее крови у взрослого человека составляет 5–6 куб. дм крови в час. Железа секретирует два гормона – тироксин, или тетрайодтиронин (Т4), и трийодтиронин (Т3). Тироксин синтезируется из аминокислоты тирозина и йода. У взрослого человека в организме содержится 25 мг йода, из них в щитовидной железе – 15 мг. Оба гормона (Т3 и Т4) образуются в щитовидной железе одновременно и непрерывно в результате протеолитического расщепления тиреоглобулина. Т3 синтезируется в 5–7 раз меньше, чем Т4, он содержит меньше йода, но его активность в 10 раз больше активности тироксина. В тканях Т4 превращается в Т3. Выводится Т3 из организма быстрее, чем тироксин.

Оба гормона усиливают поглощение кислорода и окислительные процессы, повышают теплообразование, тормозят образование гликогена, увеличивая его расщепление в печени. Действие гормонов на белковый обмен связано с возрастом. У взрослых и у детей тиреоидные гормоны оказывают противоположное действие: у взрослых при избытке гормона увеличивается расщепление белков и наступает исхудание, у детей – увеличивается синтез белка и ускоряются рост и формирование организма. Оба гормона увеличивают синтез и расщепление холестерина с преобладанием расщепления. Искусственное повышение содержания тиреоидных гормонов увеличивает основной обмен и повышает активность протеолитических ферментов. Прекращение их поступления в кровь резко снижает основной обмен. Гормоны щитовидной железы повышают иммунитет.

Нарушение функции щитовидной железы приводит к тяжелым заболеваниям и патологиям развития. При гиперфункции щитовидной железы появляются признаки базедовой болезни. В 80 % случаев она развивается после психической травмы; встречается во всех возрастах, но чаще с 20 до 40 лет, причем у женщин в 5-10 раз чаще, чем у мужчин. При гипофункции щитовидной железы наблюдается такое заболевание, как микседема. У детей микседема является результатом врожденного отсутствия щитовидной железы (аплазия) или ее атрофии с гипофункцией или отсутствием секреции (гипоплазия). При микседеме часты случаи олигофрении (вызывается нарушением образования тироксина вследствие задержки превращения аминокислоты фенилаланина в тирозин). Также возможно развитие кретинизма, вызванного разрастанием опорной соединительной ткани железы за счет клеток, образующих секрет. Данное явление зачастую имеет географическую привязанность, поэтому получило название эндемического зоба. Причиной эндемического зоба является недостаток йода в пище, главным образом растительной, а также в питьевой воде.

Щитовидная железа иннервируется симпатическими нервными волокнами.

Околощитовидные (паращитовидные) железы. У человека четыре околощитовидных железы. Их общий вес составляет 0,13-0,25 г. Они расположены на задней поверхности щитовидной железы, зачастую даже в ее ткани. В околощитовидных железах различают два вида клеток: главные и оксифильные. Оксифильные клетки появляются с 7–8 лет, к 10–12 годам их становится больше. С возрастом наблюдается увеличение количества клеток жировой и опорной ткани, которая к 19–20 годам начинает вытеснять железистые клетки.

Паращитовидные железы образуют паратиреоидный гормон (паратиреоидин, паратгормон), являющийся белковым веществом (альбумозой). Гормон выделяется непрерывно и регулирует развитие скелета и отложение кальция в костях. Его регуляторный механизм основан на регуляции функции остеокластов, рассасывающих кости. Активная работа остеокластов приводит к выходу кальция из костей, благодаря этому обеспечивается постоянное содержание кальция в крови на уровне 5-11 мг%. Паратгормон также поддерживает на определенном уровне содержание фермента фосфатазы, участвующего в отложении фосфорно-кислого кальция в костях. Секреция паратиреоидина регулируется содержанием кальция в крови: чем его меньше, тем секреция железы выше.

Околощитовидные железы также продуцируют другой гормон – кальцитонин, который снижает содержание кальция в крови, секреция его усиливается при увеличении содержания кальция в крови.

Атрофия околощитовидных желез вызывает тетанию (судорожную болезнь), которая возникает в результате значительного повышения возбудимости центральной нервной системы, вызванного уменьшением содержания кальция в крови. При тетании наблюдаются судорожные сокращения мышц гортани, паралич дыхательных мышц и остановка сердца. Хроническая гипофункция околощитовидных желез сопровождается повышенной возбудимостью нервной системы, слабыми судорогами мышц, расстройствами пищеварения, окостенением зубов, выпадением волос. Перевозбуждение нервной системы переходит в торможение. Наблюдаются явления отравления продуктами белкового обмена (гуанидином). При хронической гиперфункции желез уменьшается содержание кальция в костях, они разрушаются и становятся ломкими; нарушаются сердечная деятельность и пищеварение, снижается сила мышечной системы, наступает апатия, а в тяжелых случаях – смерть.

Околощитовидные железы иннервируются веточками возвратного и гортанного нервов и симпатическими нервными волокнами.

Зобная (вилочковая) железа. Вилочковая железа расположена в грудной полости за грудиной, состоит из правой и левой неодинаковых долей, объединенных соединительной тканью. Каждая долька вилочковой железы состоит из коркового и мозгового слоев, основой которых является ретикулярная соединительная ткань. В корковом слое много лимфоцитов малого размера, в мозговом слое лимфоцитов относительно меньше.

С возрастом размеры и строение железы сильно меняются: до 1 года ее масса составляет 13 г; с 1 года до 5 лет -23 г; с 6 до 10 лет – 26 г; с 11 до 15 лет – 37,5 г; с 16 до 20 лет – 25,5 г; с 21 года до 25 лет – 24,75 г; с 26 до 35 лет – 20 г; с 36 до 45 лет – 16 г; с 46 до 55 лет – 12,85 г; с 66 до 75 лет – 6 г. Наибольший абсолютный вес железы у подростков, затем он начинает снижаться. Наибольший относительный вес (на кг веса тела) у новорожденных – 4,2 %, потом начинается его снижение: в 6-10 лет – до 1,2 %, в 11–15 лет – до 0,9 %, в 16–20 лет – до 0,5 %. С возрастом железистая ткань постепенно замещается жировой. Перерождение железы обнаруживается с 9-15 лет.

Вилочковая железа по содержанию аскорбиновой кислоты находится на втором месте после надпочечников. Кроме того, в ней много витаминов В2, D и цинка.

Гормон, вырабатываемый вилочковой железой, неизвестен, но считается, что он регулирует иммунитет (участвует в процессе созревания лимфоцитов), принимает участие в процессе полового созревания (тормозит половое развитие), усиливает рост организма и задерживает соли кальция в костях. После ее удаления резко усиливается развитие половых желез: задержка перерождения вилочковой железы замедляет развитие половых желез, и наоборот, после кастрации в раннем детском возрасте возрастные изменения железы не наступают. Гормоны щитовидной железы вызывают увеличение вилочковой железы у растущего организма, а гормоны надпочечников, наоборот, вызывают ее уменьшение. В случае удаления вилочковой железы надпочечники и щитовидная железа гипертрофируются, а повышение функции зобной железы понижает функцию щитовидной железы.

Зобная железа иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Надпочечные железы (надпочечники). Это парные железы, их две. Обе они охватывают верхние концы каждой почки. Средний вес обоих надпочечников – 10–14 г, причем у мужчин они относительно меньше, чем у женщин. Возрастные изменения относительного веса обоих надпочечников выглядят следующим образом: у новорожденных – 6–8 г, у детей 1–5 лет – 5,6 г; 10 лет – 6,5 г; 11–15 лет – 8,5 г; 16–20 лет – 13 г; 21–30 лет – 13,7 г.

Надпочечник состоит из двух слоев: коркового (состоит из интерренальной ткани, имеет мезодермальное происхождение, в онтогенезе появляется несколько раньше мозгового) и мозгового слоя (состоит из хромаффинной ткани, имеет эктодермальное происхождение).

Корковый слой надпочечников новорожденного ребенка значительно превосходит мозговой слой, у годовалого ребенка он в два раза толще мозгового. В 9-10 лет наблюдается усиленный рост обоих слоев, но к 11 годам толщина мозгового слоя превосходит толщину коркового слоя. Окончание формирования коркового слоя приходится на 10–12 лет. Толщина мозгового слоя у пожилых людей в два раза больше коркового.

Корковый слой надпочечников состоит из четырех зон: верхней (клубочковой); очень узкой промежуточной; средней (наиболее широкой, пучковой); нижней сетчатой.

Основные изменения в строении надпочечников начинаются с 20 и продолжаются до 50 лет. В этот период происходит разрастание клубочковой и сетчатой зон. После 50 лет наблюдается обратный процесс: клубочковая и сетчатая зоны уменьшаются до полного исчезновения, за счет этого увеличивается пучковая зона.

Функции слоев надпочечников различны. В корковом слое образуются около 46 кортикостероидов (близки по химическому строению к половым гормонам), из них только 9 являются биологически активными. Кроме того, в корковом слое образуются мужские и женские половые гормоны, участвующие у детей в развитии половых органов до полового созревания.

По характеру действия кортикостероиды подразделяют на два вида.

I. Глюкокортикоиды (метаболокортикоиды). Эти гормоны усиливают расщепление углеводов, белков и жиров, переход белков в углеводы и фосфорилирование, увеличивают работоспособность скелетных мышц и снижают их утомляемость. При недостатке глюкокортикоидов прекращаются сокращения мышц (адинамия). К глюкокортикоидным гормонам относятся (в порядке убывания биологической активности) кортизол (гидрокортизон), кортикостерон, кортизон, 11-дезоксикортизол, 11-дегидрокортикостерон. Гидрокортизон и кортизон во всех возрастных группах увеличивают потребление кислорода сердечной мышцей.

Гормоны коры надпочечников, особенно глюкокортикоиды, участвуют в защитных реакциях организма на стрессовые воздействия (болевые раздражения, холод, недостаток кислорода, большие физические нагрузки и др.). Также в реакции на стресс участвует адренокортикотропный гормон гипофиза.

Наибольший уровень секреции глюкокортикоидов наблюдается в период полового созревания, после его окончания их секреция стабилизируется на уровне, близком к уровню взрослых.

II. Минералокортикоиды. Они слабо влияют на углеводный обмен и в основном воздействуют на обмен солей и воды. К ним относятся (в порядке уменьшения биологической активности) альдостерон, дезоксикортикостерон, 18-окси-дезоксикортикостерон, 18-оксикортикостерон. Минералокортикоиды изменяют обмен углеводов, возвращают работоспособность утомленным мышцам путем восстановления нормального соотношения ионов натрия и калия и нормальной клеточной проницаемости, увеличивают реабсорбцию воды в почках, повышают артериальное кровяное давление. Недостаток минералокортикоидов уменьшает реабсорбцию натрия в почках, что может привести к смерти.

Количество минералокортикоидов регулируется количеством натрия и калия в организме. Секреция альдостерона увеличивается при недостатке ионов натрия и избытке ионов калия и, напротив, тормозится при недостатке ионов калия и избытке ионов натрия в крови. Суточная секреция альдостерона с возрастом увеличивается и достигает максимума к 12–15 годам. У детей от 1,5–5 лет секреция альдостерона меньше, с 5 до 11 лет она достигает уровня взрослых. Дезоксикортикостерон усиливает рост организма, в то время как кортикостерон его подавляет.

Разные кортикостероиды секретируются в различных зонах коркового слоя: глюкокортикоиды – в пучковой, минералокортикоиды – в клубочковой, половые гормоны – в сетчатой зоне. В период полового созревания секреция гормонов коры надпочечников наибольшая.

Гипофункция коркового слоя надпочечников вызывает бронзовую, или аддисонову, болезнь. Гиперфункция коркового слоя приводит к преждевременному образованию половых гормонов, что выражается в раннем половом созревании (у мальчиков 4–6 лет появляется борода, возникает половое влечение и развиваются половые органы, как у взрослых мужчин; у девочек 2 лет наступают менструации). Изменения могут происходить не только у детей, но и у взрослых людей (у женщин появляются вторичные мужские половые признаки, у мужчин разрастаются грудные железы и атрофируются половые органы).

В мозговом слое надпочечников непрерывно синтезируется из тирозина гормон адреналин и немного норадреналина. Адреналин оказывает влияние на функции всех органов, кроме секреции потовых желез. Он тормозит движения желудка и кишечника, усиливает и учащает деятельность сердца, суживает кровеносные сосуды кожи, внутренних органов и неработающих скелетных мышц, резко усиливает обмен веществ, повышает окислительные процессы и теплообразование, увеличивает расщепление гликогена в печени и мышцах. Адреналин усиливает секрецию адренокортикотропного гормона гипофиза, увеличивающего поступление в кровь глюкокортикоидов, что приводит к увеличению образования глюкозы из белков и повышению содержания сахара в крови. Существует обратная связь между концентрацией сахара и секрецией адреналина: уменьшение содержания сахара в крови приводит к секреции адреналина. В малых дозах адреналин возбуждает умственную деятельность, в больших дозах тормозит. Адреналин разрушается ферментом моноаминоксидазой.

Надпочечники иннервируются симпатическими нервными волокнами, проходящими в чревных нервах. При мышечной работе и эмоциях происходит рефлекторное возбуждение симпатической нервной системы, что приводит к возрастанию поступления в кровь адреналина. В свою очередь, это увеличивает силу и выносливость скелетных мышц за счет трофического влияния, повышения кровяного давления и увеличения кровоснабжения.

Гипофиз (нижний мозговой придаток). Это главная железа внутренней секреции, влияющая на работу всех эндокринных желез и многие функции организма. Расположен гипофиз в турецком седле, непосредственно под головным мозгом. У взрослых его вес – 0,55-0,65 г, у новорожденных – 0,1–0,15 г, в 10 лет – 0,33, в 20 лет – 0,54 г.

В гипофизе различаются две доли: аденогипофиз (прегипофиз, более крупная передняя железистая часть) и нейрогипофиз (постгипофиз, задняя часть). Кроме того, выделяют среднюю долю, однако у взрослых она почти отсутствует и больше развита у детей. У взрослых аденогипофиз составляет 75 % гипофиза, промежуточная доля – 1–2 %, нейрогипофиз – 18–23 %. Во время беременности гипофиз увеличивается.

В обе доли гипофиза поступают симпатические нервные волокна, которые регулируют его кровоснабжение. Аденогипофиз состоит из хромофобных и хромофильных клеток, которые, в свою очередь, делятся на ацидофильные и базофильные (количество этих клеток увеличивается в 14–18 лет). Нейрогипофиз образуют клетки нейроглии.

Гипофиз вырабатывает больше 22 гормонов. Почти все они синтезируются в аденогипофизе.

1. К наиболее важным гормонам аденогипофиза относят:

а) гормон роста (соматотропный гормон) – ускоряет рост при относительном сохранении пропорций тела. Обладает видовой специфичностью;

б) гонадотропные гормоны – ускоряют развитие половых желез и увеличивают образование половых гормонов;

в) лактотропный гормон, или пролактин, – возбуждает отделение молока;

г) тиреотропный гормон – потенцирует секрецию гормонов щитовидной железы;

д) паратиреотропный гормон – вызывает увеличение функций околощитовидных желез и повышает содержание кальция в крови;

е) адренокортикотропный гормон (АКТГ) – увеличивает секрецию глюкокортикоидов;

ж) панкреотропный гормон – оказывает влияние на развитие и функции внутрисекреторной части поджелудочной железы;

з) гормоны белкового, жирового и углеводного обмена веществ и др. – регулируют соответствующие виды обмена.

2. В нейрогипофизе образуются гормоны:

а) вазопрессин (антидиуретический) – суживает кровеносные сосуды, особенно матки, повышает кровяное давление, уменьшает мочеотделение;

б) окситоцин – вызывает сокращение матки и повышает тонус мускулатуры кишечника, но не изменяет просвет кровеносных сосудов и уровень кровяного давления.

Гормоны гипофиза оказывают влияние на высшую нервную деятельность, в малых дозах повышая, а в больших дозах угнетая ее.

3. В средней доле гипофиза образуется только один гормон – интермедин (меланоцитостимулирующий гормон), вызывающий при сильном освещении движение псевдоподии клеток черного пигментного слоя сетчатой оболочки глаза.

Гиперфункция передней части аденогипофиза вызывает следующие патологии: если гиперфункция происходит до окончания окостенения длинных костей – гигантизм (средний рост увеличивается до полутора раз); если после окончания окостенения – акромегалию (непропорциональный рост частей тела). Гипофункция передней части аденогипофиза в раннем детстве вызывает карликовый рост при нормальном умственном развитии и сохранении относительно правильных пропорций тела. Половые гормоны уменьшают действие гормона роста.

У девочек становление системы «гипоталамическая область – гипофиз – кора надпочечников», приспосабливающей организм к напряжениям, а также медиаторов крови, происходит позднее, чем у мальчиков.

Эпифиз (верхний мозговой придаток). Расположен эпифиз на заднем конце зрительных бугров и на четверохолмии, соединен со зрительными буграми. У взрослого человека эпифиз, или шишковидная железа, весит около 0,1–0,2 г. Развивается до 4 лет, а затем начинает атрофироваться, особенно интенсивно после 7–8 лет.

Эпифиз оказывает угнетающее действие на половое развитие у неполовозрелых и тормозит функции половых желез у половозрелых. В нем выделяется гормон, который действует на гипоталамическую область и тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. Гормон шишковидной железы мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки. Образуется мелатонин из серотонина.

Железа иннервируется симпатическими нервными волокнами, поступающими из верхнего шейного узла.

Эпифиз оказывает ингибиторное влияние на кору надпочечников. Гиперфункция эпифиза уменьшает объем надпочечников. Гипертрофия надпочечников снижает функцию эпифиза. Эпифиз влияет на углеводный обмен, его гиперфункция вызывает гипогликемию.

Поджелудочная железа. Эта железа вместе с половыми железами относится к смешанным железам, являющимся органами как внешней, так и внутренней секреции. В поджелудочной железе гормоны образуются в так называемых островках Лангерганса (208-1760 тыс.). У новорожденных внутрисекреторная ткань железы больше внешнесекреторной. У детей и юношей происходит постепенное увеличение размеров островков.

Островки Лангерганса имеют округлую форму, по строению они отличаются от ткани, синтезирующей поджелудочный сок, и состоят из двух видов клеток: альфа и бета. Альфа-клеток в 3,5–4 раза меньше, чем бета-клеток. У новорожденных количество бета-клеток только в два раза больше, но с возрастом их число увеличивается. В островках также присутствуют нервные клетки и многочисленные парасимпатические и симпатические нервные волокна. Относительное число островков у новорожденных в четыре раза больше, чем у взрослых. Их количество быстро сокращается на первом году жизни, с 4–5 лет процесс сокращения несколько замедляется, а к 12 годам количество островков становится таким же, как у взрослых, после 25 лет число островков постепенно уменьшается.

В альфа-клетках образуется гормон глюкагон, в бета-клетках непрерывно секретируется гормон инсулин (примерно 2 мг в сутки). Инсулин оказывает следующее воздействие: уменьшает содержание сахара в крови, усиливая синтез гликогена из глюкозы в печени и мышцах; увеличивает проницаемость клеток для глюкозы и усвоение сахара мышцами; задерживает воду в тканях; активирует синтез белков из аминокислот и уменьшает образование углеводов из белка и жира. Под действием инсулина в мембранах мышечных клеток и нейронов открываются каналы для свободного прохождения внутрь сахара, что приводит к уменьшению его содержания в крови. Повышение содержания сахара в крови активирует синтез инсулина и одновременно тормозит секрецию глюкагона. Глюкагон увеличивает содержание сахара в крови, повышая переход гликогена в глюкозу. Уменьшение секреции глюкагона уменьшает содержание сахара в крови. Инсулин оказывает возбуждающее действие на секрецию желудочного сока, богатого пепсином и соляной кислотой, и усиливает перистальтику желудка.

После введения большой дозы инсулина происходит резкое падение содержания сахара в крови до 45–50 мг%, что приводит к гипогликемическому шоку (сильным судорогам, нарушению деятельности головного мозга, потере сознания). Введение глюкозы немедленно его прекращает. Стойкое уменьшение секреции инсулина приводит к сахарному диабету.

Инсулин обладает видовой специфичностью. Адреналин увеличивает секрецию инсулина, а секреция инсулина увеличивает секрецию адреналина. Блуждающие нервы увеличивают секрецию инсулина, а симпатические – тормозят ее.

В клетках эпителия выводных протоков поджелудочной железы образуется гормон липокаин, который повышает окисление в печени высших жирных кислот и тормозит ее ожирение.

Гормон поджелудочной железы ваготонин увеличивает активность парасимпатической системы, а гормон центропнеин возбуждает дыхательный центр и способствует переносу кислорода гемоглобином.

Половые железы. Как и поджелудочная железа, относятся к смешанным железам. И мужские, и женские половые железы являются парными органами.

А. Мужская половая железа – семенник (яичко) – имеет форму несколько сдавленного эллипсоида. У взрослого его вес составляет в среднем 20–30 г. У детей в 8-10 лет вес яичка составляет 0,8 г; в 12–14 лет -1,5 г; в 15 лет – 7 г. Интенсивный рост яичек идет до 1 года и с 10 до 15 лет. Период полового созревания мальчиков: с 15–16 до 19–20 лет, но возможны индивидуальные колебания.

Снаружи яичко покрыто фиброзной оболочкой, от внутренней поверхности которой вдоль заднего края в него вклинивается разращение соединительной ткани. От этого разращения расходятся тонкие соединительно-тканные перекладины, делящие железу на 200–300 долек. В дольках различают семенные канальцы и промежуточную соединительную ткань. Стенка извитых канальцев состоит из двух родов клеток: первые образуют сперматозоиды, вторые участвуют в питании развивающихся сперматозоидов. Кроме того, в рыхлой соединительной ткани, связывающей канальцы, есть интерстициальные клетки. Сперматозоиды поступают по прямым и выносящим канальцам в придаток яичка, а из него в семявыносящий проток. Над предстательной железой оба семявыносящих протока переходят в семявыбрасывательные протоки, которые вступают в эту железу, пронизывают ее и открываются в мочеиспускательный канал. Предстательная железа (простата) окончательно развивается примерно к 17 годам. Вес простаты у взрослого – 17–28 г.

Сперматозоиды – высокодифференцированные клетки длиной 50–60 мкм, которые образуются в начале полового созревания из первичных половых клеток – сперматогоний. В сперматозоиде различают головку, шейку и хвостик. В 1 куб. мм семенной жидкости содержится около 60 тыс. сперматозоидов. Сперма, извергающаяся за один раз, имеет объем до 3 куб. см и содержит около 200 млн сперматозоидов.

Мужские половые гормоны – андрогены – образуются в интерстициальных клетках, которые названы железой половой зрелости, или пубертатной. К андрогенам относят: тестостерон, андростандион, андростерон и др. В интерстициальных клетках яичка образуются также женские половые гормоны – эстрогены. Эстрогены и андрогены – производные стероидов и близки по химическому составу. Дегидроандростерон имеет свойства мужского и женского половых гормонов. Тестостерон в шесть раз активнее дегидроандростерона.

Б. Женские половые железы – яичники – имеют различные размеры, форму и вес. У женщины, достигшей половой зрелости, яичник имеет вид утолщенного эллипсоида весом в 5–8 г. Правый яичник несколько больше левого. У новорожденной девочки вес яичника – 0,2 г. В 5 лет вес каждого яичника составляет 1 г, в 8-10 лет – 1,5 г; в 16 лет – 2 г.

Яичник состоит из двух слоев: коркового (в нем образуются яйцевые клетки) и мозгового (состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и нервы). Женские яйцевые клетки образуются из первичных яйцевых клеток – оогоний, которые вместе с питающими их клетками (фолликулярными клетками) образуют первичные яйцевые фолликулы.

Яйцевой фолликул представляет собой небольшую яйцевую клетку, окруженную рядом плоских фолликулярных клеток. У новорожденных девочек яйцевых фолликулов много, и они почти прилегают друг к другу, у пожилых женщин они исчезают. У 22-летней здоровой девушки в обоих яичниках число первичных фолликулов может доходить до 400 тыс. и более. В течение жизни только около 500 первичных фолликулов созревают и в них образуются яйцевые клетки, способные к оплодотворению, остальные фолликулы атрофируются. Полного развития фолликулы достигают в период половой зрелости, примерно с 13–15 лет, когда некоторые созревшие фолликулы секретируют гормон эстрон.

Период полового созревания (пубертатный) продолжается у девочек с 13–14 до 18 лет. При созревании происходит увеличение размеров яйцевой клетки, фолликулярные клетки усиленно размножаются и образуют несколько слоев. Затем растущий фолликул погружается вглубь коркового слоя, покрывается волокнистой соединительно-тканной оболочкой, заполняется жидкостью и увеличивается в размере, превращаясь в граафов пузырек. При этом яйцевая клетка с окружающими ее фолликулярными клетками оттесняется к одной из сторон пузырька. Приблизительно за 12 дней до менструации граафов пузырек лопается, и яйцевая клетка вместе с окружающими ее фолликулярными клетками попадает в брюшную полость, из которой она сначала попадает на воронку яйцевода, а затем благодаря движениям мерцательных волосков – в яйцевод и матку. Происходит овуляция. Если яйцевая клетка оплодотворяется, она прикрепляется к стенке матки и из нее начинает развиваться зародыш.

После овуляции стенки граафова пузырька спадаются. На поверхности яичника на месте граафова пузырька образуется временная железа внутренней секреции – желтое тело. Желтое тело выделяет гормон прогестерон, который подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зародыша. Если произошло оплодотворение, желтое тело сохраняется и развивается в течение всей беременности или большей ее части. Желтое тело во время беременности достигает 2 см и более и оставляет после себя рубец. Если оплодотворение не наступило, то желтое тело атрофируется и поглощается фагоцитами (периодическое желтое тело), после чего наступает новая овуляция.

Половой цикл у женщин проявляется в менструациях. Первая менструация появляется после созревания первой яйцевой клетки, лопания граафова пузырька и развития желтого тела. В среднем половой цикл продолжается 28 дней и делится на четыре периода:

1) период восстановления слизистой оболочки матки в течение 7–8 дней, или период покоя;

2) период разрастания слизистой оболочки матки и ее увеличения в течение 7–8 дней, или предовуляционный, вызываемый усиленной секрецией фолликулотропного гормона гипофиза и эстрогенов;

3) секреторный период – выделение секрета, богатого слизью и гликогеном, в слизистой оболочке матки, соответствующий созреванию и разрыву граафова пузырька, или овуляционный период;

4) период отторжения, или послеовуляционный, продолжающийся в среднем 3–5 дней, в течение которого матка тонически сокращается, ее слизистая оболочка отторгается небольшими кусками и выделяется 50-150 куб. см крови. Последний период наступает только при отсутствии оплодотворения.

К эстрогенам относятся: эстрон (фолликулярный гормон), эстриол и эстрадиол. Они образуются в яичниках. Там же секретируется небольшое количество андрогенов. В желтых телах и плаценте образуется прогестерон. В период отторжения прогестерон тормозит секрецию фолликулотропного гормона и других гонадотропных гормонов гипофиза, что приводит к снижению количества синтезируемых эстрогенов в яичнике.

Половые гормоны оказывают значительное влияние на обмен веществ, чем обусловливают количественные и качественные особенности обмена веществ мужского и женского организмов. Андрогены усиливают синтез белка в организме и мышцах, что увеличивает их массу, способствуют образованию костей и потому повышают вес тела, уменьшают синтез гликогена в печени. Эстрогены, наоборот, увеличивают синтез гликогена в печени и отложение жира в организме.

Биологической зрелости организм человека достигает в течение периода полового созревания. В это время происходит пробуждение полового инстинкта, поскольку дети не рождаются с развитым половым рефлексом. Сроки наступления полового созревания и его интенсивность различны и зависят от многих факторов: состояния здоровья, характера питания, климата, бытовых и социально-экономических условий. Немаловажную роль играют и наследственные особенности. В городах половое созревание подростков обычно наступает раньше, чем в сельской местности.

В переходный период происходит глубокая перестройка всего организма. Активизируется деятельность желез внутренней секреции. Под влиянием гормонов гипофиза ускоряется рост тела в длину, усиливается деятельность щитовидной железы, надпочечников, начинается активная деятельность половых желез. Повышается возбудимость вегетативной нервной системы. Под влиянием половых гормонов происходит окончательное формирование половых органов и половых желез, начинают развиваться вторичные половые признаки. У девочек округляются контуры тела, усиливается отложение жира в подкожной клетчатке, увеличиваются и развиваются грудные железы, кости таза раздаются в ширину. У мальчиков растут волосы на лице и теле, ломается голос, происходит накопление семенной жидкости.

Половое созревание девочек. У девочек половое созревание начинается раньше, чем у мальчиков. В 7–8 лет происходит развитие жировой клетчатки по женскому типу (жир откладывается в молочных железах, на бедрах, ягодицах). В 13–15 лет идет быстрый рост тела в длину, появляется растительность на лобке и в подмышечных впадинах; изменения происходят и в половых органах: матка увеличивается в размерах, в яичниках созревают фолликулы, начинается менструация. В 16–17 лет заканчивается формирование скелета по женскому типу. В 19–20 лет окончательно стабилизируется менструальная функция, наступает анатомическая и физиологическая зрелость.

Половое созревание мальчиков. Начинается половое созревание у мальчиков в 10–11 лет. В это время усиливается рост полового члена и яичек. В 12–13 лет изменяется форма гортани и ломается голос. В 13–14 лет формируется скелет по мужскому типу. В 15–16 лет усиленно растут волосы под мышками и на лобке, появляется растительность на лице (усы, борода), увеличиваются яички, начинается непроизвольное извержение семени. В 16–19 лет идет нарастание мышечной массы и увеличение физической силы, заканчивается процесс физического взросления.

Особенности периода полового созревания подростка. В период полового созревания перестраивается весь организм, меняется психика подростка. При этом развитие происходит неравномерно, одни процессы опережают другие. Например, рост конечностей опережает рост туловища, и движения подростка становятся угловатыми из-за нарушения координационных отношений в центральной нервной системе. Параллельно с этим возрастает мышечная сила (от 15 до 18 лет масса мышц увеличивается на 12 %, в то время как с момента рождения ребенка до 8 лет она увеличивается всего лишь на 4 %).

За столь бурным ростом костного скелета и мышечной системы не всегда поспевают внутренние органы – сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт. Так, сердце опережает в росте кровеносные сосуды, из-за чего кровяное давление повышается и затрудняет работу самого сердца. В то же время бурная перестройка всего организма предъявляет повышенные требования к работе сердечно-сосудистой системы, а недостаточная работа сердца («юношеское сердце») приводит к головокружениям и похолоданию конечностей, к головным болям, быстрой утомляемости, периодическим приступам вялости, обморочным состояниям из-за спазмов мозговых сосудов. Как правило, эти негативные явления проходят с окончанием полового созревания.

Резкое усиление деятельности желез внутренней секреции, интенсивный рост, структурные и физиологические изменения в организме повышают возбудимость центральной нервной системы, что отражается на эмоциональном уровне: эмоции подростков подвижны, изменчивы, противоречивы; повышенная чувствительность сочетается в них с черствостью, застенчивость – с развязностью; проявляются чрезмерный критицизм и нетерпимость к родительской опеке.

В этот период иногда наблюдаются снижение работоспособности, невротические реакции – раздражимость, плаксивость (особенно у девочек в период менструации).

Возникают новые отношения между полами. У девочек повышается интерес к своей внешности. Мальчики стремятся показать перед девочками свою силу. Первые «любовные переживания» подчас выбивают подростков из колеи, они становятся замкнутыми, начинают хуже учиться.